澄江化石库中具眼睛的珍稀叶足动物及其在节肢动物起源上的意义

长久以来, 地球上最大的优势类群节肢动物的起源一直是学术界激烈争论的重大论题之一. 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关, 但新的分子生物学资料表明这两大类群分属于原口动物超级谱系中的不同分支. 尽管古生物学家多认为节肢动物应该植根于早期一类称作叶足动物的具有成对不分节附肢的蠕虫, 但却始终未能发现可靠的中间桥梁去联系它们. 本文报道一种发现于著名的早寒武世澄江化石库中兼有叶足动物和节肢动物镶嵌特征的珍稀动物. 一方面, 它具有节肢动物的关键创新特征, 例如成对的眼睛和触角所显示的初步头化, 以及初级异律分节躯干所显示出的躯干分部性; 另一方面, 它却保留了叶足动物的典型特征: 如蠕虫状的体形、背刺以及叶足状附肢. 这一珍稀过渡类型的发现将为节肢动物的起源探索投进新的曙光; 这一发现也暗示着, 最原始的节肢动物很可能具有成对的单支型附肢, 而双支型附肢只是后来演化的产物.     

寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析*

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的“第一对腿”。这对腿的出现,使地球进入了全新的“步行”时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的"第一对腿"。这对腿的出现,使地球进入了全新的"步行"时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

再论古虫动物门

多细胞动物起源、三胚层动物起源、后口动物起源和脊椎动物起源是动物界漫长演化历程中4次最重大的里程碑创新事件, 也是动物演化史学上4个最令人困惑的起源难题. 前2次生命大转折的历史信息深埋于前寒武纪的隐密记录之中, 至今学术界知之甚少. 幸运的是, 近20年来对早寒武世澄江动物群的深入探索, 揭示出了大量寒武纪大爆发主幕的关键信息, 使得对后2次重大生命创新事件的认知开始取得实质性进展. 昆明鱼、海口鱼等“天下第一鱼”被证明不仅是最古老而且也属于最原始的脊椎动物, 代表着由无头类向有头类演进的关键过渡类群; 现代动物谱系演化学家认为:“舒及其合作者的古生物学工作正在不断地修正人们关于脊索动物早期演化的观念”. 而且, 古虫动物门的发现和论证更使人们看到了探寻后口动物谱系起源的希望: 这一初具鳃裂构造的绝灭类群很可能就是分子生物学和发育生物学所期待的后口动物谱系的一个根底类群. 文中报道了北大动物等微体古虫类的发现; 由大型个体向微型个体演化, 代表着古虫类动物发展早期的一次特殊的生态适应过程. 古虫类动物的前体(咽腔)构造彼此相近, 而依据其后体解剖构造的明显差异, 提出了古虫动物门新的分类体系, 并建立了一个新纲异形虫纲. 随着早期后口动物谱系的“根底类群”古虫动物门和“顶端类群”脊椎动物以及介于其间的古囊类、云南虫类、头索类、尾索类的不断发现, 其完整的谱系演化图正开始成型.     

早寒武世澄江化石库中叶足状蠕形动物火把虫的再研究

1989年报道的早寒武世澄江化石库的云南火把虫(Facivermis yunnanicus Hou et Chen)躯体的前部具有5对触手, 而尾部被解释成简单的尖缩状; 并认为可能与环节动物的多毛类相关. 此后, 它又被解释为与五口动物或触手冠动物等类群具有亲缘关系. 最近西北大学早期生命研究所发现了完整云南火把虫标本: 完整的云南火把虫不仅显示了躯干前端的5对叶足状附肢, 而且还保存了具2~3圈钩刺的倒梨形尾部. 基于这些重要形态学信息, 本文作者对云南火把虫的分类位置予以重新界定: 其5对叶足状附肢与神奇啰哩山虫(Miraluolishania Liu et Shu)的前躯干附肢十分相近, 似为同源构造, 因而很可能与叶足类具有较近的亲缘关系. 此外, 云南火把虫的5对叶足状附肢对于探索叶足类动物和节肢动物附肢的起源更具有重要的科学意义.     

脊椎动物附肢发育及进化机制的研究进展

动物形态的多样性造就了丰富多彩的动物世界.脊椎动物附肢形态的发生一直以来是研究物种形态进化发育的典型例子.脊椎动物的附肢在漫长的进化历程中发生了多次重大的改变,这大大提高了脊椎动物的适应性.另外,在由水生鳍向陆生足演化以及四足动物形态各异的四肢发育过程中,涉及很多与发育相关的基因和调控通路.本文结合发育生物学和遗传学的证据,综述了近年来对脊椎动物四肢发育及进化机制的相关研究,强调了基因的时空差异表达及调控是造成生物形态适应性进化的主要驱动力.     

我们的祖先从水里来——硬骨鱼类起源与早期演化

硬骨鱼类(osteichthyans)是脊椎动物演化的主干,硬骨鱼下分的两大支系,即肉鳍鱼类(lobe-finned fishes)和辐鳍鱼类(ray-finned fishes)分别成为今日地球陆地和水域的征服者,前者最终演化出包括人类在内的四足动物。志留纪-泥盆纪是硬骨鱼类乃至整个有颌脊椎动物演化的关键阶段,硬骨鱼纲的起源、辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分异、肉鳍鱼类的早期演化和四足动物的起源等关键演化事件都出现在这一时期。直到20世纪末,化石资料的匮乏长期以来一直限制着学界对这些 硬骨鱼类起源与早期演化关键事件的了解。近年来,来自中国的梦幻鬼鱼、初始全颌鱼、晨晓弥曼鱼、于氏箐门齿鱼和奇异东生鱼等一系列关键化石的发现与研究极大地改变了上述情况,将硬骨鱼类起源与早期演化推到早期脊椎动物研究的聚光灯下,为脊椎动物“从鱼到人”的演化历史补上了大量缺失的篇章。     

简说羽毛化石的研究

自第一枚始祖鸟化石发现以来,鸟类的起源与演化成为了古生物研究的热点之一。有关鸟类的起源问题涉及了恐龙以及早期鸟类的形态结构、飞行以及羽毛等多方面内容。在早白垩世热河生物群以及相邻地区侏罗纪地层发现的许多保存精美的带毛恐龙,中生代的鸟类化石,为鸟类的恐龙起源提供了重要证据,并且使我们对羽毛的起源和演化有了较丰富的认识。笔者主要介绍了带毛恐龙的羽毛化石的研究现状,并结合发育生物学,讨论了关于羽毛的发育和演化问题。     

中国观音座莲植物的系统发育和起源时间: 来自叶绿体rbcL和trnL-F序列的证据

莲座蕨(Marattioid ferns)是一类公认的古老原始蕨类植物, 其化石记录可以追溯到中石炭世, 现存类群广布于世界热带及亚热带, 其中种类最丰富的类群——观音座莲科Angiopteridaceae主产亚洲. 关于观音座莲科的系统演化关系至今存在争议, 本研究基于叶绿体rbcL基因和trnL-F基因间隔区序列, 用MEGA2和MrBayes v3.0b4软件包分析了中国观音座莲科观音座莲属Angiopteris与原始观音座莲属Archangiopteris的系统演化关系; 基于系统发育树和化石记录资料, 进一步估算了观音座莲植物起源与多样性分化的时间. 结果显示, 观音座莲属和原始观音座莲属组成一个支持率很高的单系类群, 无论是rbcL序列, 还是trnL-F序列, 单独的序列分析均不能将观音座莲属和原始观音座莲属区分开, 从而证实观音座莲属和原始观音座莲属具有密切的亲缘关系; 而rbcL基因和trnL-F基因间隔区序列的联合分析提高了各个分支的支持率, 并且显示原始观音座莲属较早分化出来, 位于支系的基部, 从而不支持原始观音座莲属由观音座莲属演化而来的观点. 分歧时间的估计显示, 现存观音座莲属与原始观音座莲属发生多样性分化的时间仅约为26 Ma. 系统发育分析和分歧时间的估计结果表明, 现存的观音座莲属和原始观音座莲属植物的演化是以起源古老但多样性分化较晚为特征, 而非通常所认为的古老残遗类群.     

颌的起源:发育生物学假说与化石实证的交叉

从分子生物学、发育生物学与古生物学等多角度评述了脊椎动物颌的起源研究中的最新进展.发育遗传学的一系列进展促成了颌演化异位理论的提出,即颌的起源,是在上皮-外胚层间质细胞相互作用中,由于口腔发育调控基因的异位表达所导致的一次演化上的创新.在无颌类七鳃鳗的发育过程中,外胚层间质细胞的向前生长由于受到中央鼻垂体板的阻挡,无法像有颌类那样发育成颌和颅桁.因此,该理论推测鼻垂体复合体的分裂是颌发育的最根本的先决条件,应该发生在颌的起源之前.鼻垂体复合体的分裂可能也是促成有颌类双鼻孔起源的一次关键的演化事件,它允许刺猬基因家族调控鼻基板的发育,从而形成侧位的鼻囊.盔甲鱼类是4.35~3.7亿年前生活在中国和越南北部的一种地方性色彩很浓的"甲胄鱼类".盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维复原显示其成对的鼻囊位于口鼻腔两侧,而垂体管向前开向口鼻腔中部,三者彼此分开.因此,盔甲鱼类化石提供了无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前分裂的关键证据,从而佐证了颌演化的异位理论.藉助于同步辐射X射线断层扫描技术,本文进一步揭示出盔甲鱼类可能已经具有了有颌类特有的颅桁衍生构造(譬如眶鼻间隔、筛骨板),为探讨脊椎动物脑颅在颌的起源之前如何重组提供了关键资料.在探讨颌的起源及相关问题上,盔甲鱼类较之于骨甲鱼类在很多方面是一个更好的对比模型.盔甲鱼类脑颅所揭示出的一些与有颌类共有的进步性状,表明盔甲鱼类有可能取代骨甲鱼类成为有颌脊椎动物的姐妹群.本研究提供了一个发育生物学假说与古生物化石实证相互交叉的有趣案例.     

陕南早寒武世磷酸盐化囊胚期及原肠胚期动物化石

海洋无脊椎动物的卵及其早期发育阶段的产物在探讨生物分类和系统发育中具有十分重要的作用, 然而却常常难以保存为化石或难以辨认, 因而未能得到充分的重视. 陕南早寒武世宽川铺段(灯影组顶部)发现大量磷酸盐化的球状化石标本, 其中的一些保存有十分精细的超微结构, 可以辨认出一个卵膜内的受精卵经可能的胚盘形成、囊胚发育、胚盘扩展形成原肠胚直至胚胎的组织分化和幼体孵化的较为完整的演化序列. 这一发现及进一步研究将为早寒武世早期后生动物起源、分类、辐射演化及个体发育提供不可多得的实证材料.     

新生代早期鱼类演化的热点区域:环北部湾陆上盆地古近纪鱼化石研究成果与展望

环北部湾新生代的鱼化石在20世纪曾有过少量研究.自2002年以来,本文作者等在广西宁明、南宁、百色、广东茂名、三水及海南长昌等环北部湾陆上盆地的古近纪地层中采到了一批鱼化石,并对其中一些做了初步的研究.本文旨在对已有的成果和进展做概览,为进一步深入研究的导向做些探讨.总的来说,本区域古近纪鱼群包括软骨鱼类的鲨鱼类(Selachii,Elasmobranchii),硬骨鱼类的骨舌鱼目(Osteoglossiformes)、鲱超目(Clupeomorpha)、鲤形目(Cypriniformes)、鲇形目(Siluriformes)和鲈超目(Percomorpha)等.鱼化石数量和种类丰富,中生代鱼类的典型代表的孑遗类群(埃笠姆鲱目Ellimmichthyiformes)与新生代新兴、分异的主要类群(鲤形目)并存,几乎涵盖了新生代非海相鱼类所有主要类群的早期代表.值得注意的是,本区域且区域内各盆地的鱼群均以鲤形目为主,是目前世界上古近纪鲤形目化石科一级类群最集中、最丰富的区域.三水盆地古新统心组的江汉鱼科Jianghanichthyidae三水江汉鱼Jianghanichthys sanshuiensis、茂名盆地始新统油柑窝组的鲤科Cyprinidae茂名始原鲤Eoprocypris maomingensis、和南宁盆地渐新统邕宁组的鳅科Cobitidae南宁鳅Cobitis nanningensis分别是各科最早期的化石记录,代表着鲤形目主要分支的分异时间和早期形态.再者,含鱼化石地层的年代从古新世晚期延续至渐新世,除鲤形目和骨舌鱼目外的其他几类鱼可生活于海水和淡水,这几类鱼化石的研究将为判断当时是否存在过海侵提供鱼化石证据,为研究鱼类区系与环境协同演化提供理想的条件.综上,环北部湾陆上盆地无疑是新生代淡水鱼类区系起源与演化的热点区域(evolutionary hotspot),深入研究本区域古近纪鱼群将为诠释现代鱼类区系的形成、有关类群的起源演化以及与之相关的古动物地理学和古环境提供重要的化石证据.     

早于始祖鸟的虚骨龙类及其对于鸟类起源研究的意义

在过去20年中, 对非鸟兽脚类恐龙向鸟类演化过程的重建工作取得了很大进展, 但是关于这一演化假说仍然存在一些反对的观点, 其中一个反对证据来自兽脚类恐龙化石的地层分布记录. 从兽脚类恐龙化石的地层分布上看, 目前已知最古老的鸟类发现于晚侏罗世, 而在侏罗系地层中却很少发现应当是它们祖先类型的虚骨龙类化石, 这暗示存在着一个“时间悖论”——后裔出现在祖先之前. 本文回顾有关这一研究问题的最新进展. 近10年来的一系列发现表明, 虚骨龙类主要类群在侏罗纪中晚期已经出现. 这些发现大大提高了化石地层分布和兽脚类恐龙系统发育关系的一致性, 并且有力反驳了所谓的“时间悖论”. 更为重要的是, 这些发现为鸟类起源研究的核心问题——兽脚类恐龙的系统发育研究提供了重要的信息, 支持了暴龙超科和阿尔瓦兹龙超科处于虚骨龙类相对基干的位置, 甚至暗示一个新的关于副鸟类的系统发育假说: 始祖鸟、驰龙科和伤齿龙科构成一个单系类群, 而攀龙类、其他鸟类以及窃蛋龙类形成另一个演化分支. 特征演化分析表明, 副鸟类的基干类群可能在晚侏罗世之前已经演化出与树栖以及飞行相关的特征. 未来更多侏罗纪虚骨龙类化石的发现将有助于一个更加精确的鸟类起源和演化模式的建立.     

陕南早寒武世磷酸盐化的Punctatus及其个体发育序列

陕南早寒武世灯影组宽川铺段发现的磷酸盐化球状化石, 特别是其中的后生动物的胚胎化石, 具完好的三维保存方式以及近乎完美的胚胎发育序列, 为早寒武世早期后生动物的起源、分类、谱系演化以及发育生物学提供了不可多得的实证材料, 引起学术界的广泛重视. 胚胎的幼体化石由于难以保存或辨认, 胚胎幼体的个体发育尚未有任何系统的研究. 在陕南早寒武世宽川铺段发现的磷酸盐化保存的后生动物Olivooides具不同发育阶段的化石, 特别是幼体Punctatus个体发育阶段的化石, 保存有十分精细的超微结构. 经研究分析, 提出胚胎向幼体孵化阶段口部纹饰以及体部纹饰的两种转换方式, Punctatus口部内部的涡轮状构造, 推测涡轮状构造可能为口部的进水器官, 提出了Punctatus可能的生活方式, 建立了Punctatus的个体发育序列, 与Bengtson的胚胎发育序列形成了比较完美的衔接, 此外, 将四辐射的幼体化石建立了一个新属: Quadrapyrgites gen. nov.     

精子载体法转GFP基因文昌鱼活体胚胎的获得

头索动物文昌鱼是脊椎动物与无脊椎动物在进化上的过渡类型, 是进化发育生物学研究的模式生物[1]. 研究和比较文昌鱼和脊椎动物发育过程的基因调控, 对于了解脊椎动物的起源和进化, 尤其是了解在原始脊索动物向脊椎动物进化的转折点, 基因调控变化如何影响了身体图式(body plan)进化有着重大意义. ......     

现生鸟类的起源和早期演化

现生鸟类的起源和演化在过去一个世纪以来,一直是公众关注的话题。古生物学研究表明,现生鸟类的最早出现是在古新世,而爆发性辐射演化发生在新生代早期。现生鸟类是白垩纪与第三纪之交绝灭事件发生之后的幸存类群,近来今鸟类的新发现也进一步支持了现生鸟类起源于新生代的推论。新生代早期（包括古近纪和新近纪）鸟类的分类已被清晰地归入到现生鸟类中,并且现生鸟类传统的“目”“科”类型在早期已经出现并确立。因此,通过研究中生代—新生代鸟类不仅可以帮助我们了解鸟类的早期辐射演化和多样性的历史,同时也能够阐明现生鸟类的起源和早期演化。     

用ENU诱导斑马鱼突变的初步研究

斑马鱼作为一种脊椎动物发育模型, 正越来越受到重视. 用ENU诱变的方法, 建立了320个斑马鱼F2家系. 通过对F3代胚胎的表型观察, 鉴定在外包、体轴、体节、头部、心血管系统等表现异常的突变体. 目前已获得35个突变品系, 其中以体轴和体节异常的突变体为主. 这些突变体斑马鱼品系的建立为克隆突变的基因、研究胚胎早期发育机制打下了良好的基础.     

海洋模式动物海鞘及其脊索发育与调控

海鞘属于尾索动物,是与包括人类在内的脊椎动物进化距离最近的无脊椎动物.海鞘幼虫背部具有脊索,是无脊椎动物和脊椎动物的过渡类型,在研究脊椎动物起源和脊索动物进化中具有非常重要的地位.海鞘还是滤食性生物类群,在控制碳流向等海洋生态过程中起重要调节作用.海鞘卵及胚胎透明、身体结构简单、胚胎发育的细胞谱系明确,是镶嵌型发育的典型模式动物.最近,随着几种海鞘基因组的解析以及基因和胚胎操作技术、细胞生物学和实时影像等技术在海鞘生物学研究中的应用,海鞘发育生物学研究取得了令人瞩目的进展.本文阐述了尾索动物的进化地位和海鞘的生物学特征及其海洋生态学功能,概述了现阶段海鞘生物学研究的技术手段和可共享的遗传材料及基因等网络资源,着重论述了模式动物玻璃海鞘的特征器官脊索的起源与发生以及脊索管腔形成所经历的复杂细胞学过程和分子调控机制,总结了最近国内外海鞘生物学研究进展,提出了未来的发展方向以及需要开展工作的重要领域.     

隐孢子的争议与研究

陆生植物的出现是地质历史时期生物演化的重大事件，深刻地改变了大气和地表环境，为陆地生物的发展和繁盛奠定了基础。隐孢子是分布在寒武纪中期至早泥盆世地层中的一类孢型植物化石，对探索陆生植物的起源和早期演化历史具有重要科学意义。然而，对于隐孢子的定义存在明显争议，目前仍无法统一。结合近年来国内外研究成果，文章对这类化石的基本问题和相关研究进行梳理与回顾。对隐孢子化石在形态学、系统分类学和古生物地理学等方面的综合研究，极大地促进了对早期陆生植物起源与演化的新认识，并为地球生命演化及远古环境变迁提供新见解。     

中国古人类演化研究进展及相关热点问题探讨

自20世纪初在内蒙古河套地区及北京周口店发现人类化石以来,迄今在中国境内至少70余处地点发现了更新世时期的人类化石.近10余年来,田园洞、崇左、道县、许昌等人类化石的发现及其相关研究进展,使得国际古人类学界对中国古人类起源与演化的关注不断增加,关注的热点问题主要包括:中国直立人出现的时间及中国境内是否存在早于直立人的古人类成员、中国直立人的演化与变异、所谓的古老型智人及其是否与欧洲古人类有过基因交流、早期现代人在中国出现的时间及扩散路径.本文综合近年来中国古人类的最新研究成果,就以上热点问题进行了探讨.