有颌脊椎动物的黎明——志留纪早期鱼类化石揭示有颌脊椎动物的崛起

<正>只有厘清“从鱼到人”的脊椎动物生命演化,才能解答人类的生物学属性从何而来.脊椎动物早期演化的一个重大飞跃是颌与有颌脊椎动物的出现.包括人类在内,地球上现存99.8%的脊椎动物都具有颌骨(包括上颌与下颌),统称为有颌脊椎动物或有颌类.人类的身体构型和很多重要器官的起源都可追溯到有颌类演化之初.颌的出现与有颌的类崛起具体发生在何地、是如何及为何而发生?已经灭绝的一些有颌类位于脊椎动物之树的什么位置?这些问题需要化石证据及古生物学研究来回答.     

颌的起源:发育生物学假说与化石实证的交叉

从分子生物学、发育生物学与古生物学等多角度评述了脊椎动物颌的起源研究中的最新进展.发育遗传学的一系列进展促成了颌演化异位理论的提出,即颌的起源,是在上皮-外胚层间质细胞相互作用中,由于口腔发育调控基因的异位表达所导致的一次演化上的创新.在无颌类七鳃鳗的发育过程中,外胚层间质细胞的向前生长由于受到中央鼻垂体板的阻挡,无法像有颌类那样发育成颌和颅桁.因此,该理论推测鼻垂体复合体的分裂是颌发育的最根本的先决条件,应该发生在颌的起源之前.鼻垂体复合体的分裂可能也是促成有颌类双鼻孔起源的一次关键的演化事件,它允许刺猬基因家族调控鼻基板的发育,从而形成侧位的鼻囊.盔甲鱼类是4.35~3.7亿年前生活在中国和越南北部的一种地方性色彩很浓的"甲胄鱼类".盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维复原显示其成对的鼻囊位于口鼻腔两侧,而垂体管向前开向口鼻腔中部,三者彼此分开.因此,盔甲鱼类化石提供了无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前分裂的关键证据,从而佐证了颌演化的异位理论.藉助于同步辐射X射线断层扫描技术,本文进一步揭示出盔甲鱼类可能已经具有了有颌类特有的颅桁衍生构造(譬如眶鼻间隔、筛骨板),为探讨脊椎动物脑颅在颌的起源之前如何重组提供了关键资料.在探讨颌的起源及相关问题上,盔甲鱼类较之于骨甲鱼类在很多方面是一个更好的对比模型.盔甲鱼类脑颅所揭示出的一些与有颌类共有的进步性状,表明盔甲鱼类有可能取代骨甲鱼类成为有颌脊椎动物的姐妹群.本研究提供了一个发育生物学假说与古生物化石实证相互交叉的有趣案例.