现代林木育种关键核心技术研究现状与展望

良种是提升人工林生产力和增强其碳汇能力的重要基础。“林业种质资源培育与质量提升”是国家“十四五”重点研发任务之一。突破制约林木育种效率和遗传增益提升的瓶颈对于保障国家木材安全和实现“双碳”目标具有十分重要的战略意义。由于传统林木育种周期长、效率低、表型选择精度差,以分子育种为代表的现代育种技术可以显著缩短林木育种周期,精准改良目标性状,成为实现高效林木遗传改良的关键途径。笔者分析了限制林木遗传改良进程的主要问题,阐述了全基因组选择育种等现代林木育种关键核心技术的发展现状及应用情况,并对这些技术未来发展方向进行了展望,为加速林木遗传改良的重大技术创新提供参考。     

林木遗传育种研究进展

林木遗传育种是研究森林遗传和林木良种选育理论与技术的科学。其因林木地理变异规律研究而萌芽,伴随着遗传学基本理论体系形成完成奠基,在不断推动遗传改良以满足人工林高效培育的良种急需中实现林木遗传育种现代理论和技术体系构建,并在进入21世纪之后开启了分子设计育种的深入发展阶段。经过近两个世纪的创新发展,林木遗传育种形成了一个适合树木生物学特点、遗传基础研究与育种创新应用紧密结合并协同发展的学科体系。其中,基于轮回选择不断推进以选择、交配、遗传测定为核心的育种循环,完成更高轮次的基本群体、育种群体、选择群体和生产群体建设,是可持续遗传改良的根本所在。在此基础上,或通过远缘杂交选育杂种优势突出的林木品种;或基于有性多倍体化开展多倍体育种,综合利用杂种优势和倍性优势,实现林木多目标性状改良;或采用转基因和基因编辑等分子育种技术,进一步改良已有林木品种或优异种质等。而林木良种生产仍然依赖传统的种子园制种和无性系制种,其中体胚发生技术实用化将是进一步实现种子繁殖树种遗传改良水平提升的有效途径。推动林木育种理论和技术创新,提高育种效率和效果,选育产量更高、品质更优、抗逆性更强、适应性更广的林木良种并应用于生产,保证用更少的人工林面积生产更多的木材及林产品,以减少对天然林的依赖,林木遗传育种在未来将发挥更大的作用。     

我国桉树遗传育种研究进展

桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)、杯果木属(Angophora)和伞房属(Corymbia)树种统称桉树,引入我国已有130余年的历史,是重要的工业用材林树种。我国桉树遗传育种研究始于20世纪60年代的种子园建设和70年代后期的种源试验,一些技术显著促进了其进程,主要有:①早期的种子园技术促进了无性繁殖困难树种的有性扩繁;②20世纪90年代兴起的扦插和组织培养技术推动了优良无性系选育与应用;③20世纪90年代末分子标记技术开启了我国桉树分子育种研究的新纪元;④21世纪初转基因技术为品种创制提供了崭新的手段;⑤刚尝试的基因组编辑技术展现了巨大的应用潜力。桉树育种策略和种质资源是其遗传育种研究的基础,已对一些树种制定了育种策略和育种计划,兼顾纯种内轮回选择和杂种无性系的选育,主要经济性状包括材积生长、木材密度、抗病虫和抗风等;累计已收集了近200个树种3 000余个家系的种质资源。我国桉树遗传育种研究已取得显著进展,主要包括:①几个主要树种的轮回选择和世代改良,仅尾叶桉(E. urophylla)进入了第3个世代;②杂交育种的成效显著,培育了目前仍主栽的DH32-29和DH33-27等优良杂种无性系;③无性系育种结合无性繁殖技术(尤其是组织培养)的研发,极大地推动了无性系林业的发展;④开发了多种分子标记,包括基于新一代测序技术的标记,并基于分子标记利用连锁作图和关联分析的方法,在尾叶桉等6个树种中检测了与生长、材性和/或抗逆等性状相关的基因组位点;⑤已对逆境响应、激素和木材形成等相关的功能基因进行了克隆和表达分析,一些功能基因显示了较好的育种应用潜力;⑥已优化遗传转化体系,获得了转基因植株,并尝试了基因组编辑的可行性。但是,我国桉树遗传育种研究仍面临诸多挑战,如基因型×环境互作的复杂性和高质量基因组/泛基因组的缺乏,种质资源流失,新无性系缺乏,尚待从头克隆和鉴定具有育种价值的优异基因,基因组选择实用性有待探索,遗传转化率需进一步提高等。桉树遗传育种研究对促进我国林业生产的意义是显著的,将有望在高世代改良、种质资源的长期评价、杂种优势的机制与利用、基因组选择的有效应用和转基因与基因组编辑技术等方面取得突破。     

我国水稻分子育种研究进展

分子标记辅助选择育种和转基因育种是水稻分子育种的主要内容,同时基因编辑技术的发展为水稻分子育种注入新的活力.从产量、品质、抗逆等方面阐述了水稻分子育种的生物学基础,综述了我国近几年水稻分子育种研究成果以及基因组编辑技术在水稻分子育种上的应用进展.     

果树多倍体育种的探讨

果树多倍体育种是利用对自然变异、人工诱变、有性杂交培育、胚乳培养和原生质体融合培育获得多倍体.多倍体的鉴定以形态特征、解剖结构、生理生化特性和染色体数目为主.果树多倍体育种中应以合适的倍性作为育种目标,重视多倍体种质资源的创新与应用,重视对多倍体嵌合类型的分离纯化以及利用现代技术提高育种效率等.     

马铃薯分子育种研究进展

马铃薯分子育种主要包括分子标记育种、转基因育种和分子设计育种三个方面.本文综述了近年来马铃薯分子育种国内外研究进展;指出发展我国马铃薯分子育种研究迫切需要解决的几个关键问题,并对利用分子育种技术改良马铃薯前景进行了展望.     

从文献计量角度分析作物分子标记辅助育种国际发展态势

分子标记辅助育种作为一种高效的现代分子育种技术,目前被广泛应用于作物遗传改良和品种培育。本文以汤森路透(ThomsonReuters)的科学引文索引数据库扩展版(SCI-E)作为数据源,利用其开发的汤森数据分析器(TDA),基于数量和关键词从国家、机构和研究主题等方面,对截至2010年发表的作物分子标记辅助育种相关研究论文进行了分析,从文献计量学角度揭示了该领域的国际发展趋势和特点。     

海水养殖鱼类抗病分子育种研究进展及前景展望

病害是限制水产养殖业可持续发展的关键因素。而我国目前尚缺乏优良的抗病养殖鱼类品种。鱼类功能基因组和分子标记技术的发展为筛选鱼类抗病相关功能基因和分子标记提供了机遇。基因转移、分子标记和基因标记等分子育种技术是培育抗病优良鱼类新品种的很有潜力的技术手段，已成为国际上的发展趋势，也是我国今后应大力发展的研究领域。本文结合笔者实验室的工作，对某些海水养殖鱼类抗病相关功能基因及抗病分子育种研究的最新进展作一综述介绍；     

东风螺生物学与遗传育种研究进展

东风螺是我国南方重要的海水经济养殖贝类，近20年东风螺的养殖规模和养殖产量不断增加，目前仅海南与福建两省的年产量已达2万余吨；但近年来因种质退化等出现生长、抗逆等性能明显下降，养殖过程中暴发性病害频发等问题.因此，在东风螺生物学研究的基础上，开展东风螺的遗传改良研究对于东风螺养殖产业的可持续健康发展十分重要.本文综合作者团队30余年的研究成果，从东风螺的分类与进化、生物学特征、营养价值与需求、选择育种、杂交育种、DNA分子标记开发和利用等方面对相关研究进展进行论述，并提出今后东风螺遗传育种研究的发展思路.     

海洋经济贝类育种研究进展

本文简要回顾了近些年来海洋经济贝类育种现状，综述了传统的杂交育种和各种现代生物技术如多倍体、转基因和分子标记技术在贝类育种中所取得的成就，特别是近年来分子标记技术应用于贝类杂种优势预测，群体遗传结构分析和标记辅助选择等。为新品种的培育提供了高效而可靠的手段。该技术的应用可望在较短的时间内改变目前海洋贝类品种培育的落后局面。     

翻转课堂在林学专业林木育种学教学中的应用

林木育种学是现代林木种业创新人才培养的基础课程.传统的林木育种学课程教学大多是填鸭式教学,很难适应现代社会对创新型人才的需求.将翻转课堂教学模式融入林木育种学课程教学中,并探讨了在理论教学和实践教学中的实施方法,提出了在翻转课堂教学模式下新的教学评价体系.翻转课堂在林木育种学课程教学中的应用提升了学生的创新能力和科研思维,培养了学生的团队协作精神和自信感,更激发了学生对林木育种事业和科研工作的浓厚兴趣,同时,也存在一些问题,需要师生不断沟通、不断改进教学设计.     

林木分子育种研究的基因组学信息资源述评

分子育种是指利用与性状相关的DNA标记进行选育,也称标记辅助选择或标记辅助育种,广义上还包括基因工程育种和基因组学辅助育种。林木分子育种为早期选择和加速育种提供了极具潜力的高效手段。笔者对林木分子育种研究的基因组学信息资源进行了进展综述和前景展望。近30年来,林木分子标记技术从早期的低通量方法发展到目前基于微阵列芯片和新一代测序的高通量技术,如测序分型、转录组测序、重测序、扩增子测序和外显子组测序等,并广泛用于连锁作图、关联分析和基因组选择等林木性状相关的DNA变异检测研究。随着2006年毛果杨基因组序列的发表,已有50余个树种完成了基因组测序。基于连锁作图和关联研究检测了林木10余个属生长、材性和抗逆及非木质产品品质等性状相关的大量基因组位点,主要趋势表现为：① 表型广泛,涵盖经济性状、生理指标和代谢成分等;②标记数量成千上万甚至上百万,覆盖全基因组;③转录组和降解组等多组学的分子变异开始应用;④ 利用大群体以提高位点检测的精度;⑤ 重视环境的影响,大田试验设置多个地点,解析QTL与环境、年份的互作效应;⑥ 结合参考基因组序列和/或转录组差异表达基因进一步挖掘性状相关的候选基因,建立了桉属、松属和云杉属等主要造林树种的基因组选择模型。此外,积累了泛基因组、相关软件和算法、功能基因、基因组编辑技术及网站和数据库等其他信息资源。林木分子育种面临的挑战主要包括：① 如何获得稳定性好的性状相关基因组位点和基因组选择（GS）模型;② 缺乏自动化、无损和高通量的表型测定技术;③对大基因组的针叶树和一些多倍体树种,仍难获得高质量的基因组序列;④ 标记辅助选择增加了常规育种之外的费用,且存在不确定性;⑤多数树种的加速育种仍较困难。后基因组时代的林木分子育种将有效结合到常规育种程序中,显著促进遗传增益的提高。     

核桃JrERF2⁃2基因克隆及其对逆境的响应

核桃（Juglans regia）是我国重要的木本粮油战略及扶贫攻坚树种,其生长发育受不良环境条件制约,但目前核桃响应逆境的适应机制尚不明确,影响了核桃产业的科学管理,妨碍了核桃产业综合效益的提高。该研究筛选优良抗逆候选基因,以揭示核桃抗逆适应机制。     

我国林木良种繁育基地建设发展形势及可持续发展策略

1964年,福建省洋口国有林场杉木 (Cunninghamia lanceolata) 种子园、广东省台山红岭湿地松(Pinus eliottii)种子园、黑龙江省林口县青山林场兴安落叶松(Larix gmelinii)、日本落叶松(L. olgensis)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)种子园的建立,标志着规模化树木改良和林木良种繁育基地建设在我国的开始。经过半个多世纪的发展,我国已建立:国家林木种质资源库99个;国家重点林木良种基地294个,生产林木种子1.7亿kg,苗木2 800多亿株;审定认定林木良种3 224个, 造林树种良种使用率提高到65%。其中,浙江省杉木无性系种子园第1代、1.5代、第2代的6年生子代测定结果表明材积遗传增益分别为16.97%、22.58%、26.42%;而种源种子园和双无性系种子园遗传增益更高,分别达到32.82%和37.93%。福建省第3代杉木无性系种子园材积遗传增益达76%。进入21世纪,我国对林木良种繁育基地建设的树种结构进行了调整。由于我国树种资源非常丰富(乔木树种就有2 000多种,其中不少树种具有特殊用途和特异性功能),我国良种繁育基地经营和树种改良方向更加多元化。除开展一般工业用材树种如松属(Pinus)、杉木属 (Cunninghamia)、落叶松属(Larix)等树种选育外,同时开展遗传改良的树种还包括:特殊用材树种如降香黄檀(Dalbergia odorifera)、楠木(Phoebe bournei)、水曲柳(Fraxinus mandahurica)等;抗逆性生态树种如梭梭(Haloxylon ammodensron)、沙棘(Hippophae rhamnoide)、胡杨(Populus euphratica)等; 园林景观树种如亚美马褂木(又称杂交马褂木或杂交鹅掌楸)(Liriodendron sino-americanum)、玉兰(Magnolia denudata)、金钱松(Pseudolarix amabilis)等; 油料香料树种如油茶(Camellia oleifera)、油桐 ( Vernicia fordii)、八角(Illicium verum )等;干果树种如山核桃(Carya cathayensis)、香榧(Torreya grandis)、枣子(Ziziphus jujuba)等;药用树种如杜仲(Eucommia ulmoides)、厚朴(Magnolia officinalis)、山茱萸(Cornus officinalis)等。笔者认为,我国林木良种繁育基地建设是实现我国林业现代化的一项基础性工程,是林木种子工程建设的重点内容,今后我国林木良种繁育基地建设可持续发展策略性措施包括下列6项内容:①稳定长期经济补贴投资机制,确保良种繁育基地长期正常运转;②加强行政管理监督,制定和修订技术标准、法规;③加强科学技术支撑力度,健全“三结合”协作机制;④制定长期良种基地规划和育种计划,确保基地建设长期持续前行;⑤成立良种基地管理指导委员会,建立科学决策机制;⑥定期举办良种基地与林木育种研讨班,商讨关键科学技术和经营管理重大问题。     

微量元素在林木中的应用研究进展

微量元素对林木生长发育至关重要,它们参与林木呼吸作用、光合作用、营养吸收及激素信号传导等多种生理生化过程。目前与林木生长有关的微量元素共有8种。微量元素与树体营养元素浓度、林木生长量及产量密切相关,是林木施肥与营养诊断的理论基础。笔者对微量元素在林木中的功能、微量元素与林木生长发育、林分类型、土壤和病虫害的关系及林木微量元素吸收转运分子机制、营养诊断等方面的研究现状进行综述,总结了现阶段存在的问题并对未来研究提出建议,认为我国林木可用的微肥品种和产量较少,与国外相关情况相比还有一定差距,且尚未组织微肥生产和制定质量标准,产品未达到多样化、定型化等;不同微量元素之间存在协同或拮抗作用。虽然在生产中尚未完全掌握土壤微量元素分布规律,导致林木施肥存在一定的盲目性,但我国生态农林业的发展已经起步。从我国林木的营养诊断技术、微肥研究利用、高效养分管理和速生丰产林的培育等方面开展深入研究,建议在林木施肥中应用微生物肥,以减缓土地营养衰退趋势,同时要进行树种选优、改良土壤、加强管理来提高林木经营总体效益。     

柿产业存在的问题及发展对策

柿树是我国主栽果树种类之一,栽培历史悠久.从柿子品种资源丰富,栽培管理容易,市场需求大和产品品种多样等方面分析了我国发展柿产业的优势.通过对我国柿树生产、保鲜加工技术和营销方面所存在问题的研究,提出发展柿产业相应的对策:1)调整品种结构,培育和引进优良品种,普及栽培技术;2)加强柿贮藏保鲜和加工技术的研究;3)合理布局,发挥地域优势,发展特色产业链;4)建立服务体系,完善营销渠道.     

中国甘蔗种业发展研究进展

我国是世界第三大产糖国和食糖消费国，甘蔗糖产量已占到了食糖的90%以上。甘蔗种业发展对我国糖业的发展至关重要，良种是实现甘蔗高产高糖高效栽培的关键。尽管我国甘蔗种质资源保存数量位居世界第一，甘蔗自育品种已经覆盖全国主要蔗区并建立了甘蔗品种繁育推广体系，但也面临着育种方式单一，种质资源收集不全，“育繁推”体系不畅等问题。为此，整合育种方法和资源评价方法，加大种质收集范围，大力推广健康种苗有望成为中国甘蔗种业未来的发展大方向。本文总结了我国甘蔗种业的发展历史、现状和存在的问题，并对甘蔗种业的发展前景作出展望。     

江西杨树发展的几个问题

杨树是最速生的树种之一。由于其短轮期特性,正成为我国纸浆材及人造板材的重要原料树种。为了促进杨树的发展,从我国木材的供需状况、江西的土壤、气候、病虫害以及人工栽种杨树的历史等多个方面探讨了江西杨树发展的可能性、方向及重要意义。着重指出集约经营是江西杨树发展的方向,并提出核心问题是选育适宜的品种。