改进的复合区间作图模型及在杨树上的QTL定位

复合区间作图法最先是为近交群体而设计的作图方法。林木F₁代群体具有遗传杂合度高,生长周期漫长等特点,很难产生近交系,不能简单的套用适用于近交群体的复合区间作图模型。本文建立了适用于林木全同胞家系的QTL复合区间作图统计模型,运用了“逐步回归法”筛选出最优遗传背景标记。采用Monte Carlo方法模拟全同胞家系中共有6条长100cM的染色体,模拟结果表明,每个QTL的位置和遗传力的计算比较精确。本文利用杨树双亲的SNP分子标记遗传连锁图谱,以及其子代的树高生长性状进行了QTL定位 。当似然比统计量的阀值(对应于 LOD 为3.0)取为11.2时,在母本美洲黑杨的遗传连锁图谱上,有4个 QTL 分布在4个连锁群上 。当似然比统计量的阀值取为 16.5,在父本小叶杨的遗传连锁图谱上, 有 3 个 QTL 分布在3个连锁群上。显示了本文所建复合区间作图统计模型有着明显的QTL作图效力。文中所有的计算都是使用 R语言软件编程完成的。#$NL关键词 复合区间作图,F₁代群体,逐步回归法,Monte Carlo     

牡丹杂交F1代性状分离规律及混合遗传分析

【目的】了解牡丹主要表型性状的杂种优势和遗传特点,指导牡丹的育种实践。【方法】以牡丹品种‘凤丹’ב新日月锦’的F₁群体为材料,分别于2014年和2015年调查了F₁群体的株高、冠幅等20个表型性状,对这些表型性状进行了相关性分析和混合遗传分析。【结果】杂种优势分析结果显示,20个表型性状在F₁群体中分离广泛,变异系数变化范围为11.03%～63.49%。除花高、花瓣宽、花瓣长、果荚高外,其余16个性状的中亲优势均达极显著水平。相关性分析结果表明,除花瓣长、果荚高外,其余18个性状间紧密相关。混合遗传分析结果显示:株高、冠幅、新枝数、果柄长、花径、开花时长、果荚直径和果荚高等8个性状均由微效多基因控制; 新枝长度、花朵数、花高、花瓣数、花瓣宽、蓇葖果数和单果荚种子质量7个性状均受两对加性-显性-上位性主基因控制; 叶长由两对等加性主基因控制; 花瓣长受两对等显性主基因控制; 叶宽、单果荚种子数量均由1对加性-显性主基因控制; 单果荚质量受两对加性-显性主基因控制。【结论】牡丹杂交F₁代20个表型性状均存在杂种优势和超亲分离现象,且部分性状表现出主基因控制的遗传效应。研究为牡丹表型性状的QTL定位和分子标记辅助育种研究提供了理论基础。     

美洲黑杨与小叶杨杂交F1代扦插无性系苗生长性状动态分析

[目的]探讨美洲黑杨(Populus deltoides)×小叶杨(P.simonii)F1代无性系苗期生长变异,发现F1代无性系生长性状变异规律,为后期在统计分析方面开展杨树数量性状基因定位研究提供重要的参考依据.[方法]以南京林业大学下蜀林场美洲黑杨×小叶杨F1代无性系为研究材料,采用完全随机区组设计,对苗高和地径...     

基于SLAF-seq技术的抗杨树叶锈病SNP位点开发

【目的】探索美洲黑杨抗叶锈病的分子机制,为杨树抗病分子育种提供理论参考。【方法】选取抗锈病差异显著的美洲黑杨‘2-2'与‘2-38'为亲本,通过控制授粉杂交获得80 个F1代个体。用特异性位点扩增(specific-locus amplified fragmenl sequencinq, SLAF-seq)简化基因组技术对所获F1代进行深度测序,以美洲黑杨第3代组装基因组为参照。通过序列比对筛选特异长度的DNA片段,构建SLAF-seq文库,获得特异性SNP位点。经美洲黑杨叶锈病的病原菌经形态学与分子工具鉴定,确定为落叶松-杨栅锈菌(Melampsora larici-populina Kleb.)。通过叶盘法控制条件接种并对被锈菌侵染后的杨树抗性进行评估; 应用Kruskal-Wallis方法对接种结果进行检验。【结果】通过接种,获得了孢子堆数量和大小等表型数据; 基于SNP标记的连锁分析,一共有8 723 个SNP连锁至遗传图谱上; 共识别出19 个连锁群,总遗传距离为3 610.67 cM; 通过Kruskal-Wallis检验可得到37 个紧密连锁位点(P<0.005),标记分别位于I、IV、VI、XI、XV和XIX号连锁群上。【结论】利用SLAF-seq技术开发出了37 个与杨树叶锈病抗病性状紧密关联的SNP分子标记,其中Marker42056位点连锁程度最高。     

美洲黑杨与青杨杂交F1代苗期表型性状的分化及其类型划分

【目的】研究美洲黑杨‘I-69’杨(Populus deltoides ‘Lux’)×青杨(P. cathayana)F₁代初选无性系苗期表型性状指标的分化,解析不同性状分化的生物学和生态学意义,并对无性系进行类型划分,综合考虑无性系性状以及对应的目标用途,为应对干旱等条件下杨树造林的适地适树(无性系)选择提供参考。【方法】以江苏省宿迁市泗洪县半城马浪湖林场36个‘I-69’杨×青杨F₁代无性系3根1干苗为材料,调查苗木的生长量、叶片形态、气孔特征、侧芽萌发情况和分枝特性等17个指标,分析各指标的变异特征,并根据性状变化对无性系进行分类和评价。【结果】F₁代无性系的生长和表型指标均具有显著的分化,总体上呈连续的正态分布特征,其中侧枝数与侧芽萌发率的变异系数最大,分别达102.0%和93.5%。相关分析表明,苗木生长指标与叶片形态以及分枝特性指标显著正相关,但与叶片气孔特征无显著相关。叶面积以及叶干质量分别与叶片长宽比呈显著负相关,与上下表皮气孔密度比呈显著正相关。叶片长宽比与叶柄相对长呈显著负相关,同时也与上下表皮气孔密度比呈显著负相关。叶面积和叶干质量的异速生长指数为1.007 4,整体呈等速生长关系,与分枝特性等无相关关系。基于主成分分析方法,利用表型性状可以把36个F₁代无性系分为8类,不同类型具有独特的生长、分枝特性和潜在的抗旱性能。【结论】美洲黑杨和青杨杂交F₁代无性系表型性状变异丰富,通过早期判断可以针对不同气候和立地条件造林提供无性系选择的初步信息,其中类型Ⅳ中的4个无性系生长量最大、侧枝少,叶型和气孔特性等表型性状表现出一定的耐旱特征,可以选择用于在偏干旱的平原地区或山地进行进一步的适应性造林试验。     

复合性状的QTL定位模型构建

【目的】传统复合性状的QTL(quantitative trait locus)定位方法仅仅利用两个或几个构成性状的计算值作为表型值,未考虑复合性状的生物学内涵,从而影响定位的准确性。因此,发展适合于复合性状的QTL定位模型,对于深入解析控制复合性状的遗传结构,进而提高基因定位准确性显得越来越重要。【方法】针对全基因组重测序数据,构建了一个复合性状QTL定位模型(composite traits mapping model, CTM),利用CTM对复合性状进行分解,把分解后的组分以二元或多元正态分布形式整合到QTL作图的框架内。【结果】应用CTM分析杨树材积生长数据,可成功定位到大量与杨树材积生长相关的基因,并与传统方法进行了比较,定位出较多的显著位点,表现出较好的性能。计算机模拟试验表明,所构建的CTM模型在定位复合性状QTL中具有较高的效力,在达到一定的样本数量和遗传力条件下,CTM模型具有较强的效力,样本量和遗传力的增加都能够增加参数估计的精度。【结论】CTM模型有助于复合性状遗传结构的解析,促进林木分子标记辅助育种的开展。     

苦荞重组自交系群体F_5代SSR遗传图谱的构建

以"小米荞×晋荞2号"杂交组合,通过单粒传获得的245个F_5代重组自交系(命名为SJ-RILs)群体为作图材料,构建SSR遗传连锁图谱。结果显示:350对SSR引物在亲本间有多态性的为59对,多态率为16.9%;多态性引物在SJ-RILs群体共扩增出80个等位变异位点;来自小米荞和晋荞2号等位基因分别占群体总基因型的51.5%和48.5%;采用作图Jionmap4.0软件构建的遗传连锁图总长度为1 106.74cm,含11个连锁群,80个分子标记,其中偏分离标记27个,相邻标记的平均间距为13.83cm。结论:该图谱可为苦荞遗传图谱构建、重要性状QTL的定位和基因组学研究隆奠定基础。     

白肋烟遗传连锁图的构建及黑胫病抗性QTL初步分析

利用白肋烟抗黑胫病品种B37(Burley37)和感黑胫病品种B67(Burlcy67)杂交的F1代以花药培养技术培养获得的双单倍体(Doublc Haploid,DH)遗传群体87个株系为作图群体,利用AFLP和SRAP分子标记技术,在群体中共获得135个多态性标记. 以此为基础,利用Mapmakcr/EXP作图软件,构建了一个含23个连锁群、99个标记的白肋烟遗传连锁图,该图谱总长为915.7 cM,标记问的平均距离为9.2 cM.同时利用两年田间试验调查分析了该群体各株系的黑胫病发病率和病情指数,利用WinQTLcart2.5软件扫描遗传连锁图,在4个连锁群上共检测到7个黑胫病抗性相关QTLs(Qualitative Trait Loci),分别命名为TBS1-TBS7,单个QTL解释表型变异11.2%-20.0%.其中在C2和C5两个连锁群上出现了重复性稳定的QTL.研究结果为精细定位抗病QTL以及通过分子标记辅助选择等方法选育黑胫病抗性强的烟草品种奠定了基础.     

基于SLAF-seq玉米高密度遗传连锁图谱构建与株型性状QTL定位

 株型直接决定生物产量、种植密度与籽粒产量,利用玉米高密度遗传连锁图谱解析株型相关性状的遗传机制,对选育理想株型玉米新品种具有重要意义。本研究利用SLAF-seq技术,依据玉米黄早四参考基因组信息,对昌7-2与PHB1M及其138个F_2：3家系高通量测序,开发高密度SNP的遗传图谱,并进行株型相关性状QTL定位。研究结果构建了一张总图距为1354.81 cM,标记间的平均距离为0.32 cM,标记数为4220个SLAF标签（7876个SNP）的高密度遗传图谱。在E1与E2两种密度下,对株高、穗位、叶片数、节间数、平均节间长进行QTL定位,共检测到10个QTL位点,其中,有7个PVE超过了10%。叶片数、穗位、节间数为主效QTL,ADD为负值,叶片数与节间数的减效等位基因来源于PHB1M,穗位的减效等位基因来源于昌7-2。叶片数与节间数在2个密度下均定位在8号染色体上,说明二者之间有着共同的遗传机制。与QTL关联的SLAF标记共有61个,其中,SLFA7305498和SLFA6717271为qLC-2-LG8与qIC-2-LG8共有标记。该研究将为玉米株型相关性状的标记辅助选择提供支撑。     

美洲黑杨无性系木材纤维性状遗传变异

【目的】美洲黑杨是苏北地区栽植面积最大的用材树种之一,具有重要的经济价值和生态价值。近年来,随着市场对杨树木材需求量的增加及质量要求的提高,对杨树材性改良的研究迫在眉睫。材性性状中,纤维长度、纤维长宽比等性状值的大小直接影响杨木制浆性能和造纸质量。通过对美洲黑杨无性系木材纤维性状遗传变异的研究,了解杨树木材纤维性状的遗传变异规律,为杨树材性改良及新品种选择提供科学依据。【方法】以泗洪县林场11个美洲黑杨无性系10年生对比试验林为材料,选取各无性系在各区组的标准株,测量其胸径和树高后,伐倒并在离地1.3 m处截取圆盘带回实验室气干备用。试样经脱木素试剂处理后,分别用光学显微镜及纤维形态自动分析仪(MORFI)测量其纤维长度和纤维宽度,计算得到纤维长宽比。将两种测量方法得到的数据进行回归分析,确定回归方程,使后续大规模测定的数据更加精确。使用SPSS 19.0对获得的数据进行分析处理,得到各纤维性状的遗传变异规律和性状间相关关系。采用K-means法对11个无性系进行聚类分析,选取纤维性状和生长性状均表现优异的无性系。用R语言作图,进行数据可视化表达。【结果】用两种测量方法测得的纤维长度、纤维长宽比回归分析R²值均大于0.9, MORFI测量值可靠。纤维长度和纤维长宽比的大小均随林龄增加而增加。11个无性系纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比的平均值分别为1 107.8 μm、22.3 μm和49.57。3个纤维性状在无性系间存在显著差异,区组间差异不显著;纤维长度、纤维宽度和纤维长宽比性状的遗传力分别为0.764、0.832和0.590。3个纤维性状在第3、6、9龄间表现出高度相关。纤维长度与生长性状间的相关系数为0.21~0.25,纤维宽度与生长性状间相关系数处于0.39~0.48;纤维长宽比与生长性状间相关系数为-0.07~-0.02。11个无性系可分为3类,其中4-6、4-50、2-2和4-45表现优异,10-34、7-40、7-53和8-9表现次之,7-45、1-20和7-38表现较差。【结论】MORFI(纤维形态自动分析仪)可以快速且较为精确地测量纤维长度和纤维宽度,适合大批量数据的测定,但测定结果需进行回归调整。纤维长度和纤维长宽比随着林龄增大而增加,说明随着林龄的增加,木材制浆性能增强。美洲黑杨无性系纤维性状存在遗传变异,且变异受遗传的影响大于受环境的影响。各纤维性状在幼林第3龄与中林第6龄和成林第9龄间相关密切,且为正相关,对美洲黑杨纤维性状的选择可在林木生长早期进行。美洲黑杨无性系生长性状与纤维长度、纤维长宽比性状间的相关性不显著,在美洲黑杨纤维用材遗传改良时可采用独立选择方法。11个无性系中,2-2、4-6、4-45和4-50在纤维性状和生长性状方面均表现优异,可进行进一步遗传测定,为新品种选育创造条件。     

中国亚热带常绿阔叶林优势种的空间格局与关联

【目的】种群空间格局对阐明植物群落构建与动态具有重要意义。【方法】在广西大明山国家级自然保护区建立了一个面积3.2hm^2的常绿阔叶林固定样地。运用O-ring空间点格局分析方法对样地8个优势种的空间格局以及种群大小关联和种间关联进行了研究。【结果】8个优势树种及其小径级个体在小尺度上均为聚集分布;云贵山茉莉和毛狗骨柴的大径级与其小径级个体在小尺度上呈正相关,而罗浮槭的大径级与小径级在0~40m上为负相关;58个种对中有2个种对在小尺度上表现正相关。【结论】种子扩散限制与微生境异质性是大明山常绿阔叶林优势种共存的原因。但是,有关中国亚热带常绿阔叶林的群落构建机制还有待深入研究。     

Dissecting anxiety-related QTLs in mice by univariate and multivariate mapping

To detect genes underlying anxiety-related traits in mice,we performed univariate and multivariate QTL mapping analyses of phenotypes obtained from 71 mice of the BXD recombinant inbred (RI) strains (n=528 mice) and their parental strains (C57BL/6J and DBA/2J).Separate and joint mapping analyses were carried out using a linkage map composed of 506 simple sequence repeats (SSRs).The main QTL effects,interactions between pairs of QTLs (epistasis),and their environmental interactions were estimated.The results showed that anxiety-related traits were influenced by multiple QTLs (five main effect QTLs and three epistatic QTLs).Ten potential anxiety-related candidate genes within the QTL intervals on chromosomes 5,13 and 15 were identified.Some of these genes have been reported previously to be associated with the anxiety response.Based on our results,it is suggested that the multivariate QTL mapping approach improves the statistical power for detecting QTL and the precision of parameter estimation.Moreover,multivariate mapping can also detect pleiotropic QTL effects.     

基于ULS、 TLS和超声测高仪的天然次生林中不同林冠层树高估测

【目的】应用不同数据源分析不同林冠层中探测提取树高的异同,探索适用于中国北方天然次生林树高估测的方法。【方法】以东北林业大学帽儿山实验林场中林施业区0.25 hm²样地为研究区域,基于无人机激光雷达(unmanned aerial vehicle laser scanning, ULS)、地基激光雷达(terrestrial laser scanning,TLS)和Vertex IV超声测高仪实测单木树高,根据冠层高度分布(canopy height distribution, CHD)对林冠层进行分层,对不同林冠层(上层和下层)、不同树木类型(针叶树和阔叶树)探测提取的树高进行对比与分析。【结果】由CHD计算得到的冠层分层阈值为8.5 m。树高的离群值大多产生在林冠上层,阔叶树比针叶树更容易产生离群值,ULS比TLS更容易产生离群值。在林冠上层,ULS比TLS估测树高的相对均方根误差(rRMSE)低2.56%,ULS提取针叶树树高的rRMSE比阔叶树低2.68%;在林冠下层,ULS仅能探测到少量树木,ULS比TLS探测提取树高的 rRMSE高6.31%,TLS提取针叶树树高的rRMSE比阔叶树低1.16%。【结论】针叶树的树高估测精度普遍高于阔叶树;当TLS和ULS均能对单木进行完全扫描时,具有准确提取树高的潜力;树高离群值多由冠型不规则或相互交叉的阔叶树产生,而大部分针叶树,由于具有规则的冠型,所以产生的离群值较少;基于CHD对林冠层进行划分能够较好地反映不同数据源估测树高的适用范围,具有一定的推广意义。     

长白山云冷杉林不同演替阶段树种组成及林下更新研究

【目的】了解不同演替阶段的森林种群结构及更新状态可以为促进森林群落演替提供理论参考。【方法】基于3块样地数据,分析不同演替阶段的杨桦次生林、云冷杉针阔混交林和云冷杉近原始林内主要乔木树种及幼树的种群结构,并用O-ring单变量统计分析幼树空间分布格局。【结果】随着演替进行,群落内乔木株数逐渐减少,而胸高断面积相反。先锋树种白桦、杨树等逐渐退出群落。3个群落主林层乔木径阶分布均呈倒“J”形,次生林以小径级林木为主,另外两个群落以中、大径级林木居多。3个群落幼树种类单一,白桦、杨树等先锋树种鲜有幼树出现; 云冷杉针阔混交林幼树数量充足,且幼树随地径级呈负指数分布; 次生林内幼树最少,但地径、苗高明显优于其他两个群落。次生林群落幼树以随机分布为主,云冷杉林和近原始林中冷杉、云杉及色木幼树在小尺度呈明显的聚集分布,随尺度增大多呈均匀或随机分布。【结论】杨桦次生林和云冷杉针阔混交林处于正向演替进程中,而近原始林树种结构不合理,更新较差,应采取择伐等经营措施调整其结构,促进林分发展。     

Identification of salt-tolerance QTL in rice (Oryza sativa L.)

Quantitative trait loci (QTLs) controlling salt-tolerance at the seedling stage in rice (Oryza sativa L.) were identified by interval mapping (SIM) and composite interval mapping (CIM) using a doubled haploid population ZJDH and its high resolution genetic linkage map. The population was derived from an inter-subspecific cross between an indica variety Zhaiyeqing8 (ZYQ8) and a japonica variety Jingxi17 (JX17). Analysis of survival days of seedlings treated with 0.7% NaCI revealed that a major salt-tolerance quantitative trait locus (QTL), Std, was present between markers RG612 and C131 on chromosome 1 when using both MAPMAKER/QTL 1.1 and PLABQTL 1.0 (SIM). Its allele which contributes to salt-tolerance was from ZYQ8. In addition, seven more QTLs which give additive effect on salt-tolerance are identified when using PLABQTL (CIM), and most of them were from JX17.     

赣中天然闽楠单木冠幅预测模型的研究

【目的】探讨竞争指标和建模方法对天然闽楠(Phoebe bournei)单木冠幅预测模型的影响,以期为精准预测天然闽楠单木的冠幅提供参考。【方法】以江西省赣中25块闽楠天然次生林典型样地中的1 011株闽楠为研究对象,采用普通最小二乘法(OLS模型)、仅考虑样地水平的混合效应模型、增强回归树和随机森林4种建模方法建立单木冠幅模型,分别添加林分每公顷断面积、大于对象木的断面积之和、林分密度指数和简单竞争指数4种竞争指标,分析竞争指标对冠幅模型的影响,采用决定系数(R²)、均方根误差(RMSE)、平均相对误差绝对值(RMA)和平均绝对误差(MAE)确定最佳模型。【结果】不添加竞争指标时,模型的预测能力表现为:混合效应模型>OLS模型>增强回归树>随机森林;添加竞争指标时,最优模型表现为:混合效应模型>OLS模型>随机森林>增强回归树。OLS模型中添加大于对象木的断面积之和竞争指标时预测能力最佳;增强回归树中添加固定半径为7 m的简单竞争指数时预测能力最佳;随机森林中添加林分每公顷断面积竞争指标时预测能力最佳;混合效应模型不添加竞争指标时预测能力最佳(RMSE为0.846 0,RMA为0.211 1,MAE为0.650 1),并且都优于其他模型。【结论】研究结果可对天然闽楠单木冠幅生长进行精准预测,并为提高闽楠天然次生林的林分质量提供理论依据。     

黄龙山林区白皮松天然次生林生长规律研究

【目的】为实现陕西省白皮松天然次生林的合理经营,建立符合其生长规律的模型,为科学抚育较大树龄的天然次生林提供决策依据。【方法】以陕西省黄龙山林区白皮松天然次生林为研究对象,选择标准木进行树干解析,采用人工神经网络(ANN)和3种常见的理论函数建立了胸径、树高、材积生长模型,并绘制生长曲线图对林区内白皮松天然次生林生长规律进行分析。【结果】①采用人工神经网络建模技术构建的胸径生长量模型、树高生长量模型、材积生长量模型优于3种传统模型。②所建神经网络模型在拟合生长缓慢的白皮松生长过程方面具有较好的应用推广能力。③白皮松胸径速生期为30~60 a,胸径连年生长量在120 a达到最大值;20~30 a为树高生长的速生期,树高连年生长量在30 a达到最大值;白皮松材积生长速生期为110~130 a,材积连年生长量在130 a达到最大值。在135 a时,黄龙山林区白皮松还未达到数量成熟龄。【结论】所建神经网络模型能为黄龙山林区白皮松古树研究奠定基础,生长规律的研究可以为不同阶段白皮松经营提供参考。     

森林健康评价及其多尺度转换方法

【目的】森林生态系统具有明显的层级结构,如何将样本点或样本区健康评价结果推广到区域尺度上是一个亟待解决的关键问题。为此,本研究尝试采用统计学方法实现森林健康评价结果在单木、林分和区域尺度间的转换,为森林健康经营提供理论依据和技术支撑。【方法】以大兴安岭地区盘古林场51块样地和森林资源二类调查数据为基础,采用熵值-AHP法构造单木尺度健康评价模型,并汇总得到林分尺度健康评价结果,即平均值(H_m)、标准差(H_sd)、变异系数(H_cv)、偏度(H_pd)和峰度(H_fd),进而采用度量误差模型建立林分尺度健康综合评价模型。最后,借助所建模型和森林资源二类调查数据以及DEM数据进行区域尺度森林健康得分空间分布制图,并分析其空间分布规律。【结果】所建林分尺度健康综合评价模型的预估精度相对较高,H_m、H_sd、H_cv、H_pd和H_fd预测模型的确定系数R²分别达到0.464 3、0.305 6、0.909 6、0.298 1和0.448 5,能够基本满足森林健康评价的需求;单木、林分和区域尺度评价结果均表明该地区森林整体处于亚健康水平,其中林分因子(树高、优势高、树种数量、株树密度、断面积和单位蓄积)与地形因子(海拔、坡度、坡位)共同影响林分健康得分及其分布情况;盘古林场森林健康得分平均值(H_m)为0.623 4,整体处于亚健康水平;各评价指标均具有明显的空间分布趋势,其中H_m、H_cv、H_pd和H_fd较大的区域主要集中在林场北部且靠近居民点和交通便利的地区,而在南部偏远地区则普遍较低,但H_sd的空间分布格局则完全相反,表明适当的森林经营有助于提升森林的健康水平。【结论】统计学方法能够实现森林健康评价结果从单木、林分到区域尺度的有效转换。