界面核和高级发声中枢与鸣禽鸣曲的学习和维持

鸣禽鸣唱和人类语言都是经过后天学习而获得的。幼鸟在学习鸣唱时先记住教习曲模板，再通过发声反馈比较自鸣曲和模板并调整发声输出，成年后同样需要听觉反馈来维持自鸣曲的特征和稳定。因此，鸣禽听觉系统和运动系统对刺激的感觉运动整合过程是非常重要的。近年研究发现，感觉期幼鸟编码记忆模板的过程需要NIf-HVC投射的参与，同时这一突触联系与维持成年鸣禽可塑性鸣曲空间特征和鸣曲节律至关重要，其中，NMDAR、AchR和NE可能参与调节NIf-HVC突触的效能。HVC类似于人类的Broca区，而NIf类似于人类的Spt区，因此研究NIf-HVC突触在神经环路中的作用有助于揭示人类这两个脑区在语言形成中潜在的功能，有利于探索发声过程相关的感觉运动信息整合的机制     

多巴胺对鸣禽发声相关神经元活动的调控

鸣禽多巴胺(DA)神经元主要分布于中脑腹侧被盖区-黑质体致密部(VTA-SNc复合体)和中脑导水管周围灰质(PAG),并分别发出纤维投射至鸣唱控制核团前脑纹状X区、弓状皮质栎核(RA)和高级发声中枢(HVC).近年研究表明,中脑向鸣唱控制核团中释放的DA可以调控鸣唱控制核团中神经元的活动,进而调节鸣禽的鸣唱行为.该文对近年来,多巴胺对鸣禽发声相关神经元活动的调控研究做一综述.     

雄激素对成年雄性斑胸草雀鸣唱系统NR2B表达的影响

对成年雄性斑胸草雀去势和埋置睾酮,改变体内雄激素水平.用免疫组织化学方法检测雄激素对鸣唱系统NR2B蛋白表达的影响,探究雄激素在调节成年鸣禽鸣唱中的作用及可能的机制.实验结果表明:去势后,血浆雄激素水平显著降低,HVC、RA、LMAN核团中NR2B表达显著增加.相反,去势后埋置睾酮使体内雄激素水平比正常值显著增加,LMAN核团NR2B表达显著降低,在HVC和RA中也呈现下降趋势.实验结果提示:雄激素可以调节成年鸣禽鸣唱系统部分核团NR2B表达,可能引起成年鸣禽鸣唱和神经可塑性变化.     

去势对成年雄性斑胸草雀鸣曲的影响

性激素在调节鸣禽鸣唱稳定性方面发挥关键作用.通过去势观察成年雄性斑胸草雀鸣曲变化.去势手术之后,去势组雄性斑胸草雀血浆中睾酮水平降低,衡量鸣曲稳定性的几个参数发生改变,即鸣曲相似度降低,熵值升高,基频、调频的变异系数增大.提示雄激素有助于稳定鸣禽的鸣曲结构.     

去势对成年雄性斑胸草雀LMAN神经元电生理特性的影响

以成年雄性斑胸草雀为研究对象，利用膜片钳技术观察去势前后LMAN（lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum）的电生理活动，进一步探究AFP通路与鸣曲的关系. 实验分为正常组和去势组. 去势后，LMAN神经元的膜时间常数变短，膜电阻减小，动作电位潜伏期缩短，动作电位后超极化幅值变低同时动作电位发放频率变快. 结果表明，去势后LMAN神经元兴奋性增强，使AFP通路更加活跃，去势引起的鸣曲不稳定可能是AFP通路活动增强所致.     

雄激素对成年雌性斑胸草雀鸣唱核团体积的影响

斑胸草雀是一种研究鸣禽发声学习的模式动物,其鸣唱核团体积具有明显的性别差异,主要与体内雄激素水平的差异有关.以成年雌性斑胸草雀为研究对象,通过埋植睾酮,人为提高雌鸟体内雄激素水平,利用冰冻切片技术,结合尼氏染色法观察埋植前后HVC(high vocal center)、RA(robust nucleus of the arcopallium)核团体积的变化.实验分为雌鸟埋植组、正常雌鸟组与正常雄鸟组.实验结果表明:正常雄鸟的RA、HVC核团体积均显著大于正常雌鸟;雌鸟埋植睾酮后,RA核团体积显著增加,神经元数目未发生明显改变,HVC核团体积显著增加,神经元数目显著增加.综上,埋植睾酮后能使HVC、RA核团体积趋于雄性化.     

去势对成年雄性斑胸草雀HVC-RA突触可塑性的影响

应用在体电生理方法研究了去势前后成年雄性斑胸草雀发声运动通路中HVC-RA 突触的可塑性变化,进一步探讨雄激素在调节鸣唱行为中的作用和机制.结果表明:低频刺激可引起 HVC-RA突触群体峰电位幅度的短时程抑制(Short-term depression, STD),高频刺激可引起群体峰电位幅度的长时程抑制(Long-term depression, LTD).而去势后30 d,鸣曲稳定时再给予同样的条件刺激,发现无论低频或高频刺激,HVC-RA 突触的短时程抑制和长时程抑制现象同时消失.研究结果显示:鸣曲稳定性可能依赖于HVC-RA通路的突触可塑性,雄激素在维持鸣曲稳定过程中发挥重要作用.     

钙激活的大电导钾离子通道在成年斑胸草雀脑中的分布

BK 通道，即钙离子激活的大电导钾离子通道，它通过产生快速的后超极化（fA HP）来控制动作电位的持续时间、发放频率。为研究BK通道在鸣禽鸣唱学习中的作用提供形态学依据，用免疫组化法观察了BK通道在成年雄性斑胸草雀脑中的分布。证实了其在端脑、基底节纹状体、中脑、小脑等脑区都有广泛的表达，其中 RA、HVC、LM AN、X区、DM 等与鸣唱系统相关的核团都有显著的表达。这暗示了BK通道可能与鸣禽鸣唱信息整合、听觉反馈、鸣曲可塑性和稳定性以及呼吸调节都有密不可分的联系。     

鸣禽栗鹀发声控制核团体积的侧别差异

为确定雄性鸣禽前脑发声控制核团体积的侧别差异,进而为一侧优势提供形态学依据,以东北常见鸣禽栗鹀(Emberiza rutila)成体为实验材料,采用冰冻连续冠状切片、焦油紫染色、图像分析等方法比较了雄性栗鹀左右侧发声控制核团的体积差异.结果表明:雄性栗鹀前脑发声控制核团的体积有明显的侧别差异,即左侧高级发声中枢(high vocal center,HVC)、古纹状体粗核(nucleus robust archistriatum,RA)、嗅叶X区(Xarea)的体积均比右侧的体积大,分别是右侧同名核团体积的1.14,1.30和1.1倍;而与鸣唱运动无关的核团,如位于延髓的螺旋内核(nucleus spitiformis medialis,SpM)则无明显的侧别差异.说明鸣禽鸣唱运动的高级控制中枢在形态学上存在明显的侧别差异.     

鸣禽鸣啭控制核团内GABA能神经元的分布研究

应用免疫组化方法对鸣禽粟鹀(Emberiza rutila)鸣啭控制核团内GABA能神经元的分布进行了研究，在高级发声中枢(HVC，high vocal center)，古纹状体粗核(RA，the robust nucleus of the archistrialum)，X区(Arca X)3个前脑核团内有GABA样免疫反应出现．HVC和RA中GABA能神经元胞体大小存在性别和季节间的差异．结果提示GABA能神经元可能参与了鸣禽鸣啭的产生和鸣啭学习。     

Projection neurons within a vocal motor pathway are born during song learning in zebra finches

Many birds learn song during a restricted 'sensitive' period. Juveniles memorize a song model, and then learn the pattern of muscle contractions necessary to reproduce the song. Of the neural changes accompanying avian song learning, perhaps the most remarkable is the production of new neurons which are inserted into the hyperstriatum ventralis pars caudalis (HVc), a region critical for song production. We report here that in young male zebra finches many of the new neurons incorporated into the HVc innervate the robust nucleus of the archistriatum (RA) which projects to motor neurons controlling the vocal musculature. Furthermore, far fewer of these new neurons are incorporated into the HVc of either adult males that are beyond the sensitive learning period, or young females (who do not develop song). Thus, a major portion of the vocal motor pathway is actually created during song learning. This may enable early sensory experience and vocal practice to not only modify existing neuronal circuits, but also shape the insertion and initial synaptic contacts of neurons controlling adult song.     

成年雄性斑胸草雀脑多巴胺D1受体的分布

多巴胺是脑内关键的神经递质,它通过与多巴胺受体的作用及其下游的一系列反应来影响基因表达、神经调节和行为活动.在成年鸣禽中,中脑多巴胺能神经元投射到X区、HVC和RA等鸣唱相关核团,释放多巴胺的量受一定社会情境的影响,从而表现出directed song和undirected song等不同鸣唱行为.获得斑胸草雀脑中多巴胺受体的表达情况,为与社会情境有关的鸣唱行为及其他和多巴胺相关的行为活动的神经机制探究提供了基础,并可促进行为学、电生理等方面的研究.我们发现D1受体在斑胸草雀脑中的分布与其mRNA的分布基本一致:在脑的绝大部分区域都有分布;主要鸣唱核团HVC和RA有表达,与其周围区域差异不明显;LMAN中表达量较少;DLM中的表达量较高,并与其周围区域差异明显.但是纹状体内的表达与其周围区域的差异性没有mRNA明显;GCT中的表达量较多,与周围区域差异明显.     

成年斑胸草雀弓状皮质栎核投射神经元电生理特性的性别差异

利用离体脑片膜片钳技术检测RA投射神经元电生理活动的主动和被动特性，对其性别差异进行探讨.结果发现鸣禽RA投射神经元电生理特性在发放频率和诱发动作电位幅值方面存在明显的性别差异.     

An ultra-sparse code underlies the generation of neural sequences in a songbird

Sequences of motor activity are encoded in many vertebrate brains by complex spatio-temporal patterns of neural activity; however, the neural circuit mechanisms underlying the generation of these pre-motor patterns are poorly understood. In songbirds, one prominent site of pre-motor activity is the forebrain robust nucleus of the archistriatum (RA), which generates stereotyped sequences of spike bursts during song and recapitulates these sequences during sleep. We show that the stereotyped sequences in RA are driven from nucleus HVC (high vocal centre), the principal pre-motor input to RA. Recordings of identified HVC neurons in sleeping and singing birds show that individual HVC neurons projecting onto RA neurons produce bursts sparsely, at a single, precise time during the RA sequence. These HVC neurons burst sequentially with respect to one another. We suggest that at each time in the RA sequence, the ensemble of active RA neurons is driven by a subpopulation of RA-projecting HVC neurons that is active only at that time. As a population, these HVC neurons may form an explicit representation of time in the sequence. Such a sparse representation, a temporal analogue of the 'grandmother cell' concept for object recognition, eliminates the problem of temporal interference during sequence generation and learning attributed to more distributed representations.