对“早寒武世曳鳃形目化石分类问题的讨论”一文的答复

因为化石保存以及埋葬过程中的复杂性,黄迪颖等[1]依据新的证据对澄江化石库中一些化石鳃曳动物的形态和分类问题提出了与韩健等[2]相左的看法,这些看法对于研究寒武纪生物爆发过程中翻吻动物的多样性非常有意义,但其中部分内容值得进一步商榷:1关于Xiaoheiqingellapeculiaris,     

高家山生物群中的黄铁矿化作用

晚震旦世的高家山生物群是一个以大量黄铁矿化三维保存的管状和锥管状化石为主导的特异埋藏软躯体化石库. 在黄铁矿化软躯体化石产地极其稀少, 尤其是前寒武纪几乎还没有相似化石记录的情况下, 对其黄铁矿化作用的研究具有非常重大和独特的意义. 早期黄铁矿化作用在高家山生物群化石保存中扮演了十分重要的角色, 而2个主要因素保证了化石的成功保存, 即生物体的快速埋藏和快速矿化. 前者由长期的风暴沉积控制, 后者依赖于沉积物中充足的可利用性铁的供应. Conotubus的扫描电子显微镜资料表明, 管体有两种不同程度的保存方式. 一种属于矿化较早的管体, 完整地保存了管壁和管腔部分, 但没有保存精细结构. 另一种属于矿化较晚的管体, 部分地保存了管腔和完整的管壁. 莓球状黄铁矿的粒径统计反映了它们保存于2个含氧量截然不同的环境.     

寒武纪叶足动物神奇啰哩山虫与啰哩山虫的比较研究

2004年报道的发现于中国云南省早寒武世澄江化石库中具有叶足动物和节肢动物镶嵌特征的珍稀动物神奇啰哩山虫(Miraluolishania Liu和Shu)被认为是“斯芬克斯”谜一般的节肢动物化石, 它的发现为探讨叶足动物和节肢动物之间的亲缘关系提供了重要的化石实证. 然而, 由于神奇啰哩山虫与另一种叶足动物啰哩山虫(Luolishania Hou和Chen 1989)的外形略有相似, 一些学者认为神奇啰哩山虫是啰哩山虫的同物异名. 鉴于神奇啰哩山虫和啰哩山虫的重要区别, 笔者对这两种叶足动物进行了详细的比较研究, 认为神奇啰哩山虫和啰哩山虫是两种截然不同的叶足动物, 海口地区的“啰哩山虫”实际上是神奇啰哩山虫, 而啰哩山虫极有可能是澄江帽天山地区的特有属种.     

寒武纪软舌螺壳体形态解剖研究与冠轮动物演化

软舌螺是一类寒武纪出现并于二叠纪末灭绝的古生代海生无脊椎动物,具有重要的地层划分与对比意义.但是对于该动物本身生物属性等问题一直莫衷一是,近年中国寒武纪早期的特异型埋藏化石库中发现了大量保存软躯体的珍稀软舌螺动物化石.结合华南、华北同期碳酸盐岩沉积地层中的壳体化石,系列报道将软舌螺的化石生物学、壳体矿化和分类系统学研究推到新的高度,为探讨寒武纪大爆发壳体动物的演化,尤其是冠轮动物的系统学提供新的化石证据.澄江动物群的直管螺目三槽螺属化石发现保存有粗大的扇状触手器官,其基部可以在壳体内自由伸缩,与触手基部固定的触手冠动物明显不同,表明软舌螺与触手冠动物具有不同的生理结构和取食机制.综合最新微细结构的发现,支持软舌螺是一类与软体动物关系紧密的冠轮动物.软舌螺新材料的研究对寒武纪大爆发后生动物的演化提出了新的科学问题:后生动物在矿化体制发生演化中到底是整个壳体出现早,还是多骨片的骨骼系出现早——即形态上完整的生物壳体是由多个骨片愈合而成,还是反之.如何将矿化的整壳和骨片系与壳体内部组织器官和显微结构进行有效的极向系统分析,是未来冠轮动物进化生物学和古生物系统学研究的共同挑战.     

海豆芽——进化中的“活化石”*

舌形贝（Lingulidae）最早出现在寒武纪早期,因其壳体外形与现代舌形贝相似,通常被认为是活化石,但形态解剖研究表明澄江化石库舌形贝属Lingulella 和Lingulellotreta 与现代舌形贝Lingula在脉管系统、刚毛排列和内脏区分布,以及生活方式方面存在较大差别,进而表明了“活化石”在漫长的地质历史中也存在一定的环境适应性改变。     

寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的"第一对腿"。这对腿的出现,使地球进入了全新的"步行"时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

内蒙古道虎沟中侏罗世昆虫化石元素成分初步分析及其埋葬学指示

利用扫描电子显微镜观察内蒙古中侏罗世道虎沟昆虫化石的保存情况, 并利用X射线能谱分析了部分压型化石和黄铁矿化昆虫化石的元素含量及分布. 研究发现道虎沟生物群中绝大部分昆虫压型化石成分是虫体原始成分的有机降解产物. 少部分化石表面富集有Fe元素, 这可能是在降解初期由生物聚合物吸收形成. 而黄铁矿化昆虫化石的发现则表明道虎沟部分昆虫化石在形成过程中也存在“化石封套”模式. 这些不同的保存形式, 反映了不同的化石化过程, 表明当时的湖泊体系中存在着不同的微环境.     

寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析*

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的“第一对腿”。这对腿的出现,使地球进入了全新的“步行”时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

早寒武世澄江化石库中叶足状蠕形动物火把虫的再研究

1989年报道的早寒武世澄江化石库的云南火把虫(Facivermis yunnanicus Hou et Chen)躯体的前部具有5对触手, 而尾部被解释成简单的尖缩状; 并认为可能与环节动物的多毛类相关. 此后, 它又被解释为与五口动物或触手冠动物等类群具有亲缘关系. 最近西北大学早期生命研究所发现了完整云南火把虫标本: 完整的云南火把虫不仅显示了躯干前端的5对叶足状附肢, 而且还保存了具2~3圈钩刺的倒梨形尾部. 基于这些重要形态学信息, 本文作者对云南火把虫的分类位置予以重新界定: 其5对叶足状附肢与神奇啰哩山虫(Miraluolishania Liu et Shu)的前躯干附肢十分相近, 似为同源构造, 因而很可能与叶足类具有较近的亲缘关系. 此外, 云南火把虫的5对叶足状附肢对于探索叶足类动物和节肢动物附肢的起源更具有重要的科学意义.     

早寒武世澄江化石库中鳃曳形目的早期祖先

对澄江化石库中鳃曳虫科的最古老的直接祖先Xiaoheiqingella peculiaris以及Yunnanpriapulus halteroformis 进行深入研究, 认为二者很可能为同物异名, 其躯干之后存在一对而不是一个尾附肢, 肛前区发现可能的生殖管. 另外报道了一个极为稀有的化石鳃曳动物新属种Paratubiluchus bicaudatus gen. nov., sp. nov. (双尾拟管尾虫), 其特征为: 25列吻突, 明显的颈区, 无环纹的躯干以及一对尾附肢, 虫体各部分的比例与现生鳃曳动物的兜甲幼虫以及幼虫型鳃曳动物Palaeopriapulitidae科比较接近, 推测为Tubiluchidae科的直接祖先之一, 双肢型的尾附肢可能为Priapulidae科和Tubiluchidae科的共祖衍征. Paratubiluchus gen. nov. 很可能起源于具25列吻突的幼虫型鳃曳动物, 而且恰好处于兜甲幼虫型鳃曳动物与成虫型鳃曳动物的中间环节.     

中国湖南中、晚寒武世的奥斯坦型保存化石:三维保存的软躯体节肢动物化石

在湖南西部中、晚寒武世地层发现了三维保存的精美的软躯体动物化石, 即典型的奥斯坦型保存化石(fossils of Orsten-type preservation). 描述了Hesslandona sp.(节肢动物门甲壳纲Phosphatocopida目)和Skara sp.(节肢动物门甲壳纲Skaracarida目). 简要介绍了奥斯坦型保存化石的科学研究意义, 并展望了今后的工作.     

节肢动物早期演化的基因背景

我国云南昆明和澄江等地下寒武统帽天山页岩动物群保存的大量处于不同演化阶段的节肢动物化石为研究节肢动物早期演化提供了物质依据. 最近研究表明, 节肢动物起源及其冠支类群早期演化分别由以外骨骼分节和背甲关节的形成、具关节附肢的形成和复合型头区的形成为特征的体节化事件、附肢化事件和头区化过程所组成. 本文结合发育生物学研究探索节肢动物起源及其早期演化的基因背景, 认为附肢化过程与Hox基因分别参与附肢D-V轴和P-D轴的调控作用有关. 头区化过程与原躯干前端体节形成机制的变化有关. 化石和发育生物学研究表明在复合型头区形成初期, Hox基因的表达在不同体区的分化已经发生; 但Hox基因直到冠支类群演化的早期阶段尚未对附肢特异化起明显的调控作用. Hox基因对体节和附肢特异化调控作用是冠支类群演化的后期事件.     

内蒙古宁城道虎沟化石层的地层关系与时代讨论

近年来详细的野外区域地质调查发现, 道虎沟化石层的分布并非仅仅局限在道虎沟村附近, 还断续出露于相邻其他几个地区. 道虎沟化石层角度不整合在复杂的基底地层之上, 岩石地层层序由三部分组成, 其中下部为夹红色页岩沉积, 这一地层曾经被误认为是下伏土城子组. 野外大规模化石发掘显示, 道虎沟层的化石主要富集在上部地层的湖相页岩中; 由于后期强烈的构造改造, 地层在多处发生褶皱倒转. 新发现的地层接触界线清楚地证明, 一直被认为是“上覆”地层的髫髻山组中酸性火山熔岩(同位素年龄159~164 Ma)实际上为其下伏地层, 道虎沟化石层的时代不可能早于这一年龄, 也不可能是中侏罗世“九龙山组”. 目前的化石发现和研究显示, 叶肢介和昆虫组合所反映的时代要早于脊椎动物化石所代表的时代, 如辽西螈、热河翼龙和带羽毛的手盗龙类等与义县组同一类群的分子非常相似. 虽然目前还没有发现可靠的热河生物群鱼类化石, 但是这一地层的脊椎动物化石组合更接近于早白垩世热河群. 道虎沟层与热河群无论从沉积地层特征、火山活动和脊椎动物群面貌都很相似, 属于相同的火山-沉积旋回, 化石动物群可能代表了热河生物群最早的记录.     

澄江化石库中具眼睛的珍稀叶足动物及其在节肢动物起源上的意义

长久以来, 地球上最大的优势类群节肢动物的起源一直是学术界激烈争论的重大论题之一. 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关, 但新的分子生物学资料表明这两大类群分属于原口动物超级谱系中的不同分支. 尽管古生物学家多认为节肢动物应该植根于早期一类称作叶足动物的具有成对不分节附肢的蠕虫, 但却始终未能发现可靠的中间桥梁去联系它们. 本文报道一种发现于著名的早寒武世澄江化石库中兼有叶足动物和节肢动物镶嵌特征的珍稀动物. 一方面, 它具有节肢动物的关键创新特征, 例如成对的眼睛和触角所显示的初步头化, 以及初级异律分节躯干所显示出的躯干分部性; 另一方面, 它却保留了叶足动物的典型特征: 如蠕虫状的体形、背刺以及叶足状附肢. 这一珍稀过渡类型的发现将为节肢动物的起源探索投进新的曙光; 这一发现也暗示着, 最原始的节肢动物很可能具有成对的单支型附肢, 而双支型附肢只是后来演化的产物.     

寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源*

冠轮动物(Lophotrochozoa,即Spiralia)几乎涵盖了所有的非蜕皮类原口动物,包括许多不同的动物门类。目前主要分为三个支系,即由软体动物、环节动物、纽形动物、腕足动物、帚虫动物和星虫动物门组成的担轮动物(Trochozoa),由环口动物、内肛动物和苔藓动物门组成的群居虫类(Polyzoa),以及由许多小的动物门类组成的扁形动物(Platyzoa)。最近,寒武纪大爆发期间冠轮动物的形态和系统学研究取得了很大的进展,但群居动物和扁形动物两大冠轮分支的化石记录几乎仍是空白。最近,西北大学早期生命研究所对新近收集的400多个瘤状杯形虫(Cotyledion tylodes Luo et Hu, 1999)化石进行了重新研究,表明澄江化石库中早期发现的这类疑难类化石可能代表一类具骨骼的干群内肛动物。研究表明这类生物身体呈高足杯形,由杯形萼部和圆柱形的固着柄组成,固着柄的末端具有盘状的吸盘,用以附着在其他生物的外骨骼或身体上。杯体内具有U型的消化道,两端分别洞开于口和肛门,均包围在由一圈可自由伸缩的柔韧触手组成的纤毛环内。然而与现生的假体腔内肛动物相比,瘤状杯形虫个体较大,身体高度可达8～56 mm,身体表面覆盖一层疏松或紧密排列的圆形或椭圆形的骨片。另外,化石观察表明瘤状杯形虫固着柄的中央具有杯体向后延伸的体腔,属于有体腔类动物。因此,现生内肛动物体腔的丧失可能是衍征(apomorphy),其微型的身体以及解剖和体壁的简化可能是动物小型化作用(miniaturization)的结果,或者是现生内肛动物群居附着生活的适应性演化有关。具骨骼干群内肛动物的发现对理解早期冠轮生物的系统演化和相互关系有重要意义。     

寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源

冠轮动物(Lophotrochozoa,即Spiralia)几乎涵盖了所有的非蜕皮类原口动物,包括许多不同的动物门类。目前主要分为三个支系,即由软体动物、环节动物、纽形动物、腕足动物、帚虫动物和星虫动物门组成的担轮动物(Trochozoa),由环口动物、内肛动物和苔藓动物门组成的群居虫类(Polyzoa),以及由许多小的动物门类组成的扁形动物(Platyzoa)。最近,寒武纪大爆发期间冠轮动物的形态和系统学研究取得了很大的进展,但群居动物和扁形动物两大冠轮分支的化石记录几乎仍是空白。最近,西北大学早期生命研究所对新近收集的400多个瘤状杯形虫(Cotyledion tylodesLuoetHu,1999)化石进行了重新研究,表明澄江化石库中早期发现的这类疑难类化石可能代表一类具骨骼的干群内肛动物。研究表明这类生物身体呈高足杯形,由杯形萼部和圆柱形的固着柄组成,固着柄的末端具有盘状的吸盘,用以附着在其他生物的外骨骼或身体上。杯体内具有U形的消化道,两端分别洞开于口和肛门,均包围在由一圈可自由伸缩的柔韧触手组成的纤毛环内。然而与现生的假体腔内肛动物相比,瘤状杯形虫个体较大,身体高度可达8~56mm,身体表面覆盖一层疏松或紧密排列的圆形或椭圆形的骨片。另外,化石观察表明瘤状杯形虫固着柄的中央具有杯体向后延伸的体腔,属于有体腔类动物。因此,现生内肛动物体腔的丧失可能是衍征(apomorphy),其微型的身体以及解剖和体壁的简化可能是动物小型化作用(miniaturization)的结果,或者是现生内肛动物群居附着生活的适应性演化有关。具骨骼干群内肛动物的发现对理解早期冠轮生物的系统演化和相互关系有重要意义。     

贵州关岭三叠纪"海怪"化石

近十年来,我国古生物学家在云南澄江、辽宁北票、贵州关岭等地发现了一批非常有价值的古生物化石,令世界瞩目。本文特向读者介绍——     

黔北志留纪早期枝线贝类介壳层的时空分布和风暴沉积特征

上扬子区下志留统灰岩中发育良好的与海洋风暴事件相关的腕足动物枝线贝类介壳层. 它见于黔北香树园组近顶部或石牛栏组上部, 由2个昙花一现的浅海土著分子拟壳房贝属 (Paraconchidium)或小枝线贝属(Virgianella)以不同比例混合、非原始正常栖居方式的碎壳与灰泥共同堆积而成. 单层厚度少则仅数十厘米, 多则达4 m多. 其中的壳体皆遭遇过高能水流强烈搅动, 特别是较薄的腹壳前部和背壳, 更是破损严重, 其形成的主要动力是风暴和海岸线形状共同导致的增水作用; 据相关群落的生态位(BA2下部至BA3上部)推测, 它们是近岸浅海风暴作用的产物, 介壳的破碎及其堆积的疏密程度反映了近源和远源风暴成因. 志留纪时处于南低纬度的黔北海域, 在广海强水团到达时, 加剧的能量强烈地波及到枝线贝类群落栖居的深度. 多数介壳滩被风暴反复冲淘, 推测其堆积时间可达数万年.     

云南奇鱼

远古的云南曾是汪洋大海,地壳变化让它成为云贵高原的一部分,独特的地质地貌和生态环境,使其生长着许多奇特的生命,在那里看到的两种特产鱼,让我记忆犹新。澄江奇观2004年暮秋,我有幸在到离春城昆明几十公里的澄江去旅游。离澄江县城11公里的帽天山,因发现了震动世界的云南鱼虫化石区而闻名遐迩。在5.3亿年前的地球远古时代,海洋中的生命由于海水中含磷量增多,低等的蓝绿藻发生了突然的转变,动物也开始变大形成脊椎动物,门类开始变多。这便是生物界神秘的“寒武纪生命大爆发”,有科学家认为,鱼是古老的脊椎动物,人类是水中的鱼演化而来的。…     

渤海湾盆地早第三纪非海相钙质超微化石的锶同位素证据

渤海湾盆地早第三纪沙河街组在沉积过程中有无“海侵”,一直是地学界争论的问题之一.争论的原因是在这套地层中既存在典型的陆相化石(如介形虫、腹足类及轮藻等)又有一些所谓“海相性”化石(如有孔虫、鱼类、钙质超微化石等).其中尤以钙质超微化石最为引人瞩目,因为尽管该类生物现代有一个属(Hymenomonas)生活在淡水中,但其不具钙质骨骼而无法保存为化石,故一般认为钙质超微化石为典型的海相化石.本文无意再从这些化石的属种组成、形态特征及生态分布对上述问题进行深究,而利用近年来发展迅速的锶同位素分析方法,以沙河街组钙质超微化石为材料,从地球化学的角度来探讨该类化石生活的环境.1 材料与方法样品取自山东济阳拗陷6个钻孔的沙河街组(图1).通过分析发现钙质超微化石主要分布在沙河街组一段和四段,其数量丰富,但属种单调,主要为Reticulofenestra bohaiensis(图2).产钙质超微化石的岩性主要有钙质页岩、灰色泥灰岩及灰褐色泥岩,其中以其“黑”、“白”相间韵律纹层的钙质页岩中最为丰富,灰白色的钙质薄层几乎全部为钙质超微化石(图2),而暗色的泥岩层则为沟鞭藻及其他有机质,不含超微化石.首先对每个样品在偏光显微镜和扫描电子显微镜下进行观察,然后挑选了10个超微化石最丰富、成岩作用影响最