氮沉降对土壤微生物影响的研究进展

土壤中氮沉降增加作为全球环境变化的重要现象之一,给人类带来了巨大挑战。笔者综述了近年来氮沉降对土壤微生物的影响研究,从土壤微生物生物量、群落结构和多样性、微生物活性、功能基因与底物利用等方面进行总结分析。综合来看,氮沉降对土壤微生物的影响主要表现为:1土壤微生物生物量、真菌生物量以及真菌与细菌生物量比值下降;2外生菌根真菌子实体生产力和外生菌根丰度下降,外生菌根真菌群落结构组成改变;3丛枝菌根真菌群落结构组成改变,但氮沉降对丛枝菌根真菌的多样性和对腐生真菌的影响结果存在较大争议;4细菌群落结构组成改变,贫营养细菌丰度下降,富营养细菌丰度上升;5土壤微生物活性下降,某些功能基因丰度下降,对复杂有机碳、氮的代谢能力下降。同时,相关研究报道表明:氮沉降可以直接或通过降低土壤p H,增加微生物的碳限制,改变底物的数量和质量等途径间接对微生物生物量和群落结构产生影响。     

大气氮沉降对森林土壤碳输入输出过程的影响

森林是大面积氮沉降的直接承受者,森林土壤碳库占森林生态系统整个碳库的45%,不断加剧的氮沉降对森林土壤碳库输入输出产生了深刻影响,进而影响森林生态系统的结构、过程和功能.作者综述了国内外有关氮输入影响森林土壤碳库输入输出的4个过程:凋落物分解、细根周转、土壤呼吸、可溶性有机碳淋失,并概述了氮输入对4个过程可能的影响机理,探讨了当前森林土壤碳输入输出过程对氮沉降响应研究存在的问题,指出未来该领域研究的重点和方向.     

西双版纳热带森林碳循环中土壤呼吸对次生演替的响应

【目的】探明热带森林次生演替过程中土壤呼吸速率的季节变化及其主要调控因素,分析土壤微生物生物量碳及理化性质对土壤呼吸速率时间动态的影响,为精确评估热带森林恢复对土壤碳库变化的影响提供参考。【方法】采用LI-6400-09便携式土壤呼吸测定仪对西双版纳热带森林演替前期的白背桐(Mallotus paniculatus)群落与演替后期的高檐蒲桃(Syzygium oblatum)群落土壤呼吸速率进行连续定位观测,结合相关分析和主成分分析,探讨热带森林演替过程中土壤微生物生物量碳、容重、pH及碳氮库各组分含量变化对土壤呼吸速率的影响。【结果】研究区白背桐与高檐蒲桃群落土壤呼吸具有明显的单峰型季节变化特征,最大值出现在湿季(6月),其中高檐蒲桃群落土壤呼吸速率[3.80~6.19 μmol/(m²·s)]显著高于白背桐群落[2.40~4.35 μmol/(m²·s)],但恢复前期土壤呼吸变幅(1.81倍)显著高于恢复后期(1.63倍);土壤呼吸速率随土壤温度和水分季节变化呈非线性显著或极显著增加的趋势(P<0.01或P<0.05),其中,高檐蒲桃群落温度、水分对土壤呼吸的解释率分别为49.00%~65.30%、2.96%~53.00%,显著高于白背桐群落的6.40%~49.10%、2.48%~43.70%;两群落土壤呼吸速率均与碳库(总碳、土壤微生物生物量碳)及氮库(硝态氮、全氮、铵态氮)含量显著或极显著正相关(P<0.01或0.05),并与pH呈极显著负相关 (P<0.01);土壤易氧化碳、硝态氮、含水量对土壤呼吸变化的贡献最大,而土壤温度、土壤微生物生物量碳、全氮、铵态氮及水解氮的影响次之。【结论】西双版纳热带森林次生演替显著促进了土壤呼吸,土壤呼吸时间动态主要受土壤微气候(如含水量)及土壤碳库(如易氧化碳)、氮库(如硝态氮)组分含量所调控。     

氮沉积效应对植物生长及土壤微生物群落结构的影响

从美国迷尼苏达大学Cedar Creek生态科学研究保留地的BioCON(Biodiversity,CO2,Nitrogen)试验田取得24个样品对氮沉积效应进行研究.通过添加氮肥的方法模拟了氮沉积效应对植物生长和土壤微生物群落结构的影响,并运用功能基因芯片技术得到了一些实验结果:氮肥的施加对地上植物生物量增长有促进作用,但会对植物根部的生长产生不良影响;氮肥的添加会使土壤中微生物群落结构发生改变,使得添加了氮肥的土壤样品中的微生物群落结构变得简单化,而且这种改变是显著的;在置信度为95%的情况下,参与氮循环的功能基因在施加氮肥的样品中的丰度比未施加氮肥样品中的基因丰度要低.另外,还研究了各个样品中微生物群落结构变化与环境因子之间的关系.     

模拟干旱对亚热带森林土壤微生物生物量及群落结构的影响

土壤微生物作为生态系统的重要组成部分,在生态系统的物质转化和能量流动等生物地球化学循环过程中起着重要作用.本文以亚热带典型森林为研究对象,通过设置隔离穿透水的干旱处理、样地建设影响的干扰处理,以及自然状态下的空白对照处理,利用磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid,PLFA)分析法,研究了干旱环境对森林生态系统土壤微生物生物量及群落结构的影响.结果表明:不同处理方式对土壤温度影响差异不显著,但干旱显著降低了土壤湿度.与对照组相比,干扰处理下土壤微生物生物量与群落结构没有显著变化,干旱处理轻微显著降低了3个土层土壤微生物总PLFAs、细菌和真菌PLFAs含量(P0.1).干旱对i15:0和16:0两种表征细菌的脂肪酸含量没有显著影响,但对a15:0,i16:0,16:12OH和18:1ω7c等4种表征细菌的脂肪酸含量影响明显.土壤微生物总PLFAs含量与土壤含水量在干旱处理下显著正相关,而在干扰和对照处理下呈现负相关关系.这些结果表明,干旱影响了森林生态系统土壤微生物生物量及群落结构,并且土壤水分是引起干旱条件下微生物生物量变化的关键因素.     

模拟氮沉降对红椎人工幼龄林土壤微生物生物量和微生物群落结构的影响

采用氯仿熏蒸浸提法和磷脂脂肪酸法(phospholipid fatty acid,PLFA)研究了我国南亚热带地区新造红椎(Castanopsis hystrix)人工幼龄林土壤微生物生物量与群落结构对模拟氮沉降的响应。施氮量分别为0 kg/(hm2·年)(对照)、50 kg/(hm2·年)(低氮)、100 kg/(hm2·年)(中氮)和150 kg/(hm2·年)(高氮),所施氮素为NH4NO3,试验周期为17个月。结果表明,中氮和高氮处理显著提高了土壤氮素的有效性,但显著降低了土壤p H。所有氮处理均未对土壤有机碳含量产生显著影响,但中氮和高氮处理显著降低了土壤碳氮比,并且显著升高了土壤可浸提有机碳含量。中氮和高氮处理显著降低了土壤微生物生物量碳含量,但显著升高了微生物生物量氮(MBN)含量。再者,中氮和高氮处理显著降低了土壤微生物总PLFAs量、细菌PLFAs量和真菌PLFAs量。3个施氮水平均显著降低了革兰氏阴性菌PLFAs的相对丰度,均显著升高了放线菌PLFAs的相对丰度,但仅高氮处理显著降低了革兰氏阳性菌PLFAs的相对丰度。此外,中、高氮处理均显著升高了真菌细菌PLFAs量比。主成分分析结果表明,3个模拟氮沉降水平均显著影响了红椎人工幼龄林土壤微生物群落结构。冗余分析结果表明,氮沉降下红椎人工幼龄林土壤微生物群落结构的变化与MBN和p H显著相关。以上结果表明,氮沉降显著影响了红椎人工幼龄林土壤微生物群落的稳定性,进而对土壤健康和肥力产生消极影响。     

根系输入对森林土壤碳库及碳循环的影响研究进展

植物根系输入是森林土壤碳库的重要来源。全球气候变化可能引起森林地下部分碳通量改变,进而影响森林土壤碳库及碳循环。笔者综述了根系输入对土壤碳累积、土壤活性碳库(包括土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳)和土壤碳库稳定性的影响,综合分析了森林土壤呼吸、土壤微生物和土壤酶活性对根系输入变化的响应。分析发现:①根系输入减少可能减弱根际的激发效应,使土壤有机碳(SOC)短期增加,但从长期来看根系输入的缺失会导致SOC的减少;②根系分泌的一些物质促进土壤初始团聚体的形成,但其对矿物-有机质结合物稳定性的影响还不完全清楚;③根系输入减少会降低土壤呼吸作用;④微生物群落结构对根系输入变化的响应主要取决于微生物对底物质量和数量的适应,而这些响应在不同森林生态系统间可能也有差异;另外,酶合成主要取决于与微生物生长相关的资源分配到酶生产中的成本效率。目前,关于根系输入对碳循环,特别是土壤呼吸的研究比较多,但根系输入物组成复杂,微生物与酶对不同根系输入物的响应机制尚不清楚,这些响应在不同森林生态系统中也有差异;此外,根系输入对土壤碳库稳定性的作用常被忽视,根系与微生物的相互作用对碳循环和土壤碳库稳定性的影响还有很大不确定性。建议加强植物根系、土壤和微生物的相互关系研究,以深入理解气候变化背景下森林生态系统碳循环。     

氮沉降对土壤动物影响的研究进展

土壤动物是生态系统的分解者,在维持物质循环和能量流动方面起着重要作用,人类引起的氮沉降对土壤动物的组成和结构产生了巨大影响。通过研究发现,在自然生态系统,模拟氮沉降会降低土壤动物的多度和多样性,但是在人工(如农业)生态系统中氮素添加会增加土壤动物的多度和降低其多样性。氮素添加对人工生态系统中线虫多度的促进效应存在阈值效应。氮沉降对土壤动物组成和结构的影响主要通过2种:1)氮素添加后土壤铵离子浓度增加,其对土壤线虫产生直接的抑制效应;氮素添加导致土壤酸化进而影响土壤线虫的多度和多样性;2)氮素添加通过改变其它生物(如植物、微生物)群落而间接的影响土壤动物。     

干旱影响森林土壤有机碳周转及积累的研究进展

随着全球气候变暖趋势加剧,伴之而来的干旱问题成为全球关注的热点。干旱对森林生态系统碳积累和周转可能产生显著影响,其主要过程包括植被地上部分和地下部分凋落物对土壤有机碳的输入、凋落物的分解及土壤有机碳的矿化等。笔者综合分析了近年来国内外相关研究成果,对干旱影响森林土壤有机碳的主要过程与机制进行了归纳和总结,结果表明:①干旱通过促进叶片提前脱落,短期增加森林凋落物量,长期干旱则影响森林植物生长,降低森林初级生产力从而降低植物地上凋落物量。轻度和中度干旱下植物为补偿水分缺失增加细根生物量维持植物生命力,重度干旱下植物丧失自我修复能力导致细根生物量降低,干旱也会造成细根死亡率增加。平均而言,全球范围内干旱会造成森林凋落物量降低(1.9%)和细根生物量降低(8.7%),最终减少植物有机碳向土壤的输入量。②干旱可通过改变凋落物化学性质,对分解者——土壤动物、微生物产生胁迫,从而引起凋落物分解速率下降(10%~70%)。干旱使凋落物碳氮含量变化,造成凋落物次生代谢物,如纤维素、木质素、单宁等积累,改变根系分泌物化学组分,从而影响凋落物分解。干旱导致真菌生物量和分解者等土壤动物丰度降低,增加分解者捕食压力,使相关微生物和酶活性下降,造成凋落物分解速率下降。③干旱驱动微生物群落组成变化(真菌细菌比、革兰阳阴细菌比增加),造成微生物生物量下降,活性减弱,此外还会降低腐食动物的摄食活性、酶活性,最终导致土壤有机碳矿化速率下降(10%~50%)。④干旱对土壤有机碳不同组分影响不同,干旱会减小土壤微生物生物量碳(MBC)库(2%~30%),造成表层土壤溶解性有机碳(DOC)积累(30%~60%)。而在全球范围内的不同区域,干旱对土壤有机碳积累的影响也不同,亚热带森林中干旱对土壤有机碳积累的影响多是负面的,热带森林中则相反。总体而言,干旱对森林土壤有机碳库储量影响可能不大,但降低了土壤碳周转效率。而森林土壤有机碳周转过程不仅受干旱这一单一因素影响,温度、物种等因素会共同作用于土壤有机碳的周转与积累,且单因子的简单叠加模拟可能与现实环境中多因子综合对土壤碳通量的影响有一定差别。未来需要通过长期观测、延长控制实验时间、模拟原生环境条件等,开展多因素综合实验,加强干旱对土壤动物和微生物影响的研究,以深入了解干旱对森林土壤有机碳影响的生物学与生态学的过程与机制。     

氮沉降对微生物分解森林地上凋落物过程的影响

森林生态系统凋落物被微生物分解的过程影响整个土壤碳库的碳来源及稳定性,在氮沉降全球化的趋势下因试验树种、试验方法、试验时间等不同因素导致森林地上凋落物分解产生了促进、抑制和无影响等3种响应。氮沉降对凋落物分解的影响主要通过3种机制实现:①不同浓度的氮沉降对凋落物中纤维素和木质素分解的影响不一致,原因可能是外加低浓度氮时,与之相关的真菌和细菌的生物量、活性会升高,高氮时则反之; 也有部分研究表明氮沉降一般促进含木质素少抑制含木质素较多的凋落物的分解; ②氮沉降对微生物产生的胞外酶活性影响也不一致,所以微生物酶对凋落物分解速率影响不同; ③通过对微生物的生物量、多样性、群落组成以及生态化学计量比等的影响,氮沉降也会影响凋落物分解木质素、纤维素等化学物质的过程。     

岩溶地区森林自然恢复过程中植物和土壤微生物多样性的关联分析

本研究以岩溶地区森林自然恢复过程中的草丛(HL)、灌丛(SL)、灌乔林(SAF)、次顶极乔林(SCAF)和顶极乔林(CAF)为研究对象,对植物多样性与土壤微生物群落多样性进行关联分析,探究森林恢复能否促进整个生态系统的恢复,为岩溶森林生态保护修复和科学管理提供理论依据.结果表明:(1)随着森林的恢复,植物群落的物种丰富...     

模拟氮沉降对典型阔叶红松林土壤微生物群落特征的影响

【目的】探究氮沉降增加对阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林土壤微生物群落特征的影响。【方法】对阔叶红松林进行模拟氮沉降实验,设置对照(N0,0 kg/(hm²·a))、低氮(N1, 30 kg/(hm²·a))、中氮(N2, 60 kg/(hm²·a))和高氮(N3, 120 kg/(hm²·a))共4组处理,在实验样地内采集0～10 cm、≥10～20 cm土层中的土壤,测定土壤微生物生物量碳(SMBC)及土壤微生物生物量氮(SMBN)含量及变化。【结果】① 模拟氮沉降未改变SMBC、SMBN及SMBC/SMBN的垂直分布; SMBC、SMBN在生长季月动态曲线均为以8月中旬为峰值的单峰型曲线,SMBC/SMBN的曲线波动较大,0～10 cm土层以N0处理的结果波动范围最小(2.83～6.97)。② 模拟氮沉降仅对0～10 cm土层6、8月中旬的SMBC以及5、6、8月中旬的SMBC/SMBN有显著影响(P<0.05),而对SMBC、SMBN及SMBC/SMBN的生长季平均值无显著影响。【结论】模拟氮沉降对阔叶红松林土壤微生物生物量的影响仅在个别月份中表现明显,而对于整个生长季而言,更长时间的模拟氮沉降实验才可能对土壤微生物生物量产生明显的影响。     

小兴安岭3种原始红松混交林土壤nirK型反硝化微生物群落特征

【目的】分析小兴安岭地区3种典型原始红松林下土壤nirK型反硝化微生物的群落结构和多样性,探索影响原始红松林土壤nirK型反硝化微生物群落的关键土壤理化因子。【方法】在黑龙江省伊春市小兴安岭凉水自然保护区内采集3种原始红松林(云冷杉红松林、椴树红松林和枫桦红松林)林下土壤样品,提取土壤微生物总DNA,PCR扩增反硝化过程中的关键酶——硝酸盐还原酶的编码基因nirK高变区片段,采用Illumina MiSeq技术对其进行测序,并运用生物信息学技术分析nirK反硝化微生物的群落结构和多样性。【结果】共获得3种林型土壤nirK型基因的848 312条有效序列,761 912条优质序列,平均长度为320 bp。3种原始红松林土壤nirK型反硝化微生物分属于三界(细菌、古菌和无明确分类地位)。3种林型土壤中均含有大量未被鉴定的nirK型基因序列,在已鉴定的nirK型反硝化微生物中各林型均以变形菌门(Proteobacteria)为主,核心菌属为慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)、红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)、固氮螺菌属(Azospirillum)和伯霍尔德杆菌属(Burkholderia)。α多样性分析显示:3种原始红松林nirK型反硝化微生物的4种α多样性指数(Shannon指数、Simpson指数、Ace指数和Chao1指数)没有显著差异。但β多样性分析显示:3种林型土壤nirK型反硝化微生物群落组成差异显著(R=0.25,P<0.05)。Metastats分析表明:3种林型土壤中丰度存在显著差异的是拟杆菌门(Bacteroidetes)、广古菌门(Euryarchaeota)和变形菌门(Proteobacteria)。土壤铵态氮和全氮含量是显著影响林下土壤nirK型反硝化微生物群落组成的主要理化因子(P<0.05)。【结论】3种原始红松林土壤理化性质差异没有对nirK型反硝化微生物的α多样性指数产生显著影响,但导致β多样性差异显著,其中铵态氮和全氮含量是显著影响3种原始红松林土壤nirK型反硝化微生物群落组成的主要因子。     

模拟氮沉降对杨树人工林土壤微生物群落碳源利用类型的影响

【目的】探究氮沉降对杨树人工林土壤微生物群落特征的影响。【方法】以江苏省东台地区沿海杨树人工林为对象,采用Biolog ECO微平板技术,设置4种氮添加水平:N0(0 kg/(hm²·a))、N1(50 kg/(hm²·a))、N2(100 kg/(hm²·a))、N3(150 kg/(hm²·a))模拟不同浓度氮沉降,经过2 a生长季(5—10月)处理,测定杨树林土壤微生物群落碳源利用变化情况。【结果】N2处理可以增强杨树人工林土壤微生物对碳源的代谢能力,氮添加浓度过高则会产生抑制作用; 土壤中微生物对胺类和酚类利用程度表现出较大差异,其中,酚类在高浓度氮处理(N3)时利用程度最高,胺类在低浓度氮(N1)条件下利用程度最高; 硝态氮和平均颜色变化率(AWCD)、Shannon多样性均具有显著正相关性(P<0.05),微生物代谢水平及其结构变化受到硝态氮影响较大。主成分分析表明,PC1和PC2可以表示施氮对微生物群落代谢多样性产生的差异,其中,PC1的方差贡献率最大,碳水化合物、酚类呈负相关(碳源相关系数分别为-0.869、-0.780),氨基酸、羧酸呈正相关(碳源相关系数分别为0.702、0.821),是起主要分异作用的碳源; PC2涵盖了聚合物和胺类两种碳源大类,其中聚合物呈负相关(相关系数为-0.688),胺类呈正相关(相关系数为0.802)。【结论】氮添加会导致杨树人工林土壤微生物群落对碳源利用类型改变,土壤中硝态氮含量与微生物生长代谢及功能多样性呈显著正相关; 六大类碳源中碳水化合物、羧酸是影响土壤微生物群落功能多样性的主要碳源。 关键词:氮沉降; 土壤微生物; 碳源代谢; 群落功能多样性; 杨树人工林     

大气氮沉降现状及其对生态系统的影响

大气氮沉降是酸雨的主要成因之一,由于人为活动使得全球范围内的大气氮沉降日益增加。当大气氮沉降量超过森林生态系统的需求时,氮沉降会淋洗出植物体内的养分,导致叶片过早脱落,还会降低植物的抗性;氮沉降能引起土壤酸化,同时造成土壤盐基离子淋失。     

不同施肥模式对杨树人工林土壤微生物功能多样性的影响

土壤微生物多样性是维持人工林土壤生产力的重要组成部分。为了解不同施肥处理对杨树人工林土壤微生物多样性的影响,以苏北沿海地区8年生杨树人工林为对象开展施肥试验,共设置6种施肥处理:CK(对照)、T1(NPK复合肥)、T2(有机肥)、T3(生物炭)、T4(NPK复合肥+生物炭)、T5(有机肥+生物炭),采用Biolog-Eco法测定了土壤微生物的功能多样性。研究结果表明:①各种施肥处理都不同程度地促进了土壤微生物的生长。T4、T5处理增加了土壤pH、TC(全碳)、TC/TN(全碳氮比),它们的土壤微生物量也显著最高。T3处理可能改变了土壤微生物群落结构。②T2、T3、T4、T5处理都增加了土壤微生物整体活性和碳源利用能力,其中T5处理碳源利用能力显著高于其他处理,而T1处理减弱了微生物碳源利用。③土壤微生物对碳源的利用能力存在季节差异,在不同季节从强到弱依次表现为夏季、春季、秋季、冬季; 生物炭配施有机肥改变了微生物对碳源利用能力的季节动态,表现为春季最高。     

氮添加对杨树人工林土壤活性有机碳季节变化的影响

为研究大气氮沉降对森林生态系统碳循环的影响, 从2012年5月起,选择典型的苏北杨树(Populus deltoides cv. ‘I-35’)人工林为实验地, 采用随机区组设计不同氮添加处理, 进行野外氮添加定位试验,分析氮添加对不同林龄杨树人工林土壤活性有机碳的影响。结果表明:氮添加提高了土壤微生物生物量碳、可溶性有机碳的含量; 土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳含量有显著的季节变化,总体表现为夏秋季较高,冬春季较低。相关分析表明,微生物生物量碳含量与土壤温度呈极显著正相关(p<0.01),可溶性有机碳含量与土壤温度相关性不显著(p>0.05)。研究表明,苏北杨树人工林土壤活性有机碳含量的季节变化主要受到土壤温度影响,同时其对氮添加呈正响应。     

纳米银对小麦秸秆还田土壤中酶活性及微生物群落功能多样性的影响

采用室内培养的方式,设置空白对照组（无添加,CK）、土壤＋小麦秸秆组（SW）、土壤+小麦秸秆+纳米银组（AgSW）,探究纳米银对秸秆还田农田土壤的呼吸作用,碳循环相关酶包括过氧化物酶、多酚氧化酶和纤维素酶的活性,微生物群落功能多样性的影响。结果显示：与CK组相比,添加小麦秸秆的SW组提升了土壤呼吸速率,使CO₂累计释放量增加了9.9%;与SW组相比,添加纳米银的AgSW组抑制了土壤呼吸作用,CO₂累计释放量减少36.8%,同时3种酶活性显著降低,过氧化物酶、多酚氧化酶和纤维素酶的活性可分别最高降低25.1%、27.1%和14.3%;微生物群落水平生理特征(CLPP)分析结果发现,纳米银显著降低了微孔板平均孔颜色变化率（与SW组相比下降了73.8%）和微生物多样性与丰富度。研究认为纳米银通过抑制土壤酶与微生物活性改变了土壤有机质分解的生态学过程,使微生物群落功能多样性降低。