寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析*

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的“第一对腿”。这对腿的出现,使地球进入了全新的“步行”时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

澄江化石库中具眼睛的珍稀叶足动物及其在节肢动物起源上的意义

长久以来, 地球上最大的优势类群节肢动物的起源一直是学术界激烈争论的重大论题之一. 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关, 但新的分子生物学资料表明这两大类群分属于原口动物超级谱系中的不同分支. 尽管古生物学家多认为节肢动物应该植根于早期一类称作叶足动物的具有成对不分节附肢的蠕虫, 但却始终未能发现可靠的中间桥梁去联系它们. 本文报道一种发现于著名的早寒武世澄江化石库中兼有叶足动物和节肢动物镶嵌特征的珍稀动物. 一方面, 它具有节肢动物的关键创新特征, 例如成对的眼睛和触角所显示的初步头化, 以及初级异律分节躯干所显示出的躯干分部性; 另一方面, 它却保留了叶足动物的典型特征: 如蠕虫状的体形、背刺以及叶足状附肢. 这一珍稀过渡类型的发现将为节肢动物的起源探索投进新的曙光; 这一发现也暗示着, 最原始的节肢动物很可能具有成对的单支型附肢, 而双支型附肢只是后来演化的产物.     

“寒武纪大爆发”事件探秘

小引最初的地球生命诞生于38亿年前,可是在起初30多亿年的岁月里,生命却一直缓慢地进化。出乎意料的是,进入寒武纪后生命突然加快了进化速度,在不到1000万年的时间里,各种动物爆炸似地出现。这就是地球生命演化史上著名的"寒武纪大爆发"事件。1859年英国生物学家查尔斯·达尔文在《物种     

昆虫生存危机

谁是地球的主人?是拥有智慧的人类吗?不,与其说这颗蔚蓝星球是属于人类的,不如说是属于昆虫的.昆虫是地球上最为繁盛的生物种群,从天空到陆地再到水体,从草原到沙漠再到冻土,它们在地球的每一个角落繁衍,其生存能力远超其他动物,是当之无愧的"地球统治者".经过亿万年的自然演化,它们形成了动物界最为庞大的类群,至今约占已知动物总数的70％以上.全世界的昆虫可能有1000万种以上,约占地球上所有生物物种的一半,但目前已定名的昆虫种类仅有100万种左右.长期以来,人们对于这个地球第一大动物类群的演化细节与生活习性不甚了解,很多类群的出现时间和演化关系众说纷纭.近年来,在各国研究者的努力下,有关昆虫各个目的演化关系才初步浮出了水面.     

节肢动物早期演化的基因背景

我国云南昆明和澄江等地下寒武统帽天山页岩动物群保存的大量处于不同演化阶段的节肢动物化石为研究节肢动物早期演化提供了物质依据. 最近研究表明, 节肢动物起源及其冠支类群早期演化分别由以外骨骼分节和背甲关节的形成、具关节附肢的形成和复合型头区的形成为特征的体节化事件、附肢化事件和头区化过程所组成. 本文结合发育生物学研究探索节肢动物起源及其早期演化的基因背景, 认为附肢化过程与Hox基因分别参与附肢D-V轴和P-D轴的调控作用有关. 头区化过程与原躯干前端体节形成机制的变化有关. 化石和发育生物学研究表明在复合型头区形成初期, Hox基因的表达在不同体区的分化已经发生; 但Hox基因直到冠支类群演化的早期阶段尚未对附肢特异化起明显的调控作用. Hox基因对体节和附肢特异化调控作用是冠支类群演化的后期事件.     

虫子的一小步,动物演化史上的一大步

正动物大都具有成对的附肢.作为专门的运动器官,附肢的出现使动物运动能力得到极大提高,因而是动物演化史上的重大事件.动物由靠肌肉收缩的蠕动到由附肢支撑的爬行,甚至游泳和飞翔的演化过程是一系列的演化创新.附肢也可以进一步特化为一些行使不同功能的器官,头部附肢特化为感觉器官和取食器官,胸部的附肢特化为     

动物在5.2亿年前首次享受自由呼吸

<正>地球上的生命可能在35亿年前就出现了,早期生命是没有细胞核的原核生物,当时大气中的氧气含量不到现今水平(21%)的十万分之一.大约在20多亿年前真核生物开始出现,与当时大气中氧气含量增加到现今水平的1%以上相关.而复杂的多细胞生物直到8~6亿年前才开始逐渐繁盛,这也与氧气含量增加到现今水平的10%以上有关.但宏观双侧对称动物直到5.4亿年前起始的寒武纪早期才开始大量出现,并迅速辐射和多样化,被演化生物学家称为"寒武纪大爆发".在地球漫长历史中的这一短期内的生命快速演化曾使达尔文非常困惑.其原因至今依旧是生物     

早寒武世澄江化石库中叶足状蠕形动物火把虫的再研究

1989年报道的早寒武世澄江化石库的云南火把虫(Facivermis yunnanicus Hou et Chen)躯体的前部具有5对触手, 而尾部被解释成简单的尖缩状; 并认为可能与环节动物的多毛类相关. 此后, 它又被解释为与五口动物或触手冠动物等类群具有亲缘关系. 最近西北大学早期生命研究所发现了完整云南火把虫标本: 完整的云南火把虫不仅显示了躯干前端的5对叶足状附肢, 而且还保存了具2~3圈钩刺的倒梨形尾部. 基于这些重要形态学信息, 本文作者对云南火把虫的分类位置予以重新界定: 其5对叶足状附肢与神奇啰哩山虫(Miraluolishania Liu et Shu)的前躯干附肢十分相近, 似为同源构造, 因而很可能与叶足类具有较近的亲缘关系. 此外, 云南火把虫的5对叶足状附肢对于探索叶足类动物和节肢动物附肢的起源更具有重要的科学意义.     

地球的陆壳是怎样形成的?——神秘而有趣的前寒武纪地质学

地球的年龄大约有46亿年。以5.45亿年为界,之前的称为前寒武纪,它有大约40亿年,是地球历史上漫长的地质时代。之后的称为显生宙,寒武纪就是显生宙的第一个纪元。地球陆壳的80%～90%以上是在前寒武纪形成的,记录了复杂和惊心动魄的地质构造事件,赋存着丰富的矿产资源。前寒武纪地质,就是研究地球在前寒武纪时期的地质演化,特别是大陆的形成和增生以及演化的学科。     

再论古虫动物门

多细胞动物起源、三胚层动物起源、后口动物起源和脊椎动物起源是动物界漫长演化历程中4次最重大的里程碑创新事件, 也是动物演化史学上4个最令人困惑的起源难题. 前2次生命大转折的历史信息深埋于前寒武纪的隐密记录之中, 至今学术界知之甚少. 幸运的是, 近20年来对早寒武世澄江动物群的深入探索, 揭示出了大量寒武纪大爆发主幕的关键信息, 使得对后2次重大生命创新事件的认知开始取得实质性进展. 昆明鱼、海口鱼等“天下第一鱼”被证明不仅是最古老而且也属于最原始的脊椎动物, 代表着由无头类向有头类演进的关键过渡类群; 现代动物谱系演化学家认为:“舒及其合作者的古生物学工作正在不断地修正人们关于脊索动物早期演化的观念”. 而且, 古虫动物门的发现和论证更使人们看到了探寻后口动物谱系起源的希望: 这一初具鳃裂构造的绝灭类群很可能就是分子生物学和发育生物学所期待的后口动物谱系的一个根底类群. 文中报道了北大动物等微体古虫类的发现; 由大型个体向微型个体演化, 代表着古虫类动物发展早期的一次特殊的生态适应过程. 古虫类动物的前体(咽腔)构造彼此相近, 而依据其后体解剖构造的明显差异, 提出了古虫动物门新的分类体系, 并建立了一个新纲异形虫纲. 随着早期后口动物谱系的“根底类群”古虫动物门和“顶端类群”脊椎动物以及介于其间的古囊类、云南虫类、头索类、尾索类的不断发现, 其完整的谱系演化图正开始成型.     

脊椎动物附肢发育及进化机制的研究进展

动物形态的多样性造就了丰富多彩的动物世界.脊椎动物附肢形态的发生一直以来是研究物种形态进化发育的典型例子.脊椎动物的附肢在漫长的进化历程中发生了多次重大的改变,这大大提高了脊椎动物的适应性.另外,在由水生鳍向陆生足演化以及四足动物形态各异的四肢发育过程中,涉及很多与发育相关的基因和调控通路.本文结合发育生物学和遗传学的证据,综述了近年来对脊椎动物四肢发育及进化机制的相关研究,强调了基因的时空差异表达及调控是造成生物形态适应性进化的主要驱动力.     

"生命之树"的谱系年代学研究

目前国际上已经启动的"生命之树"(tree of life,TOL)计划,是全世界生命科学领域的科学家倾力建立的一个庞大的科学研究计划,其终极目标是回答关于地球上所有生物类群之间的谱系亲缘关系问题[J].更进一步说."生命之树"就是将地球上所有生物种类(包括现存的和灭绝的)联系在一起的、蕴涵着巨量信息的系统演化树.可用来阐明生命的起源、生物演化式样与机制、各大门类生物类群的系统演化关系、具不同营养型生物类群之间的协同演化以及生物多样性的生存方式和动态变化规律等.     

前寒武纪与生命进化

自地球形成至古生代寒武纪开始这一段时间被地质学家称为前寒武纪,从距今46亿年前至距今5.45亿年前,历时约41亿年,约占地球演化发展史的5/6.前寒武纪亦称隐生宙,包括冥古代、太古代和元古代.     

豫西前寒武纪汝阳群蠕虫状遗迹化石

前寒武纪生命的演化与发育状况是一个长期争论的问题。由于伊迪卡拉动物群(Ediacara fauna)以及比较年轻的前伊迪卡拉期动物(如淮南动物群)的种类繁多和构造复杂,加之1000Ma左右遗迹化石的发现,许多古生物学家相信,地球上后生动物的起源可能超过1000Ma。然而,由于当时生物机体特征和保存环境等方面的原因,实体化石几乎没有被保存下来。因此,遗迹化石就成为探讨早期后生动物演化的重要依据。     

中生代昆虫的生存策略

中生代被称为恐龙时代.不过,在恐龙繁盛的同时,地球上还生存着一群更为顽强的生物.这是一个更为繁荣而庞大的类群,它们不仅见证了恐龙的兴衰和灭亡,而且见证了我们人类的生存轨迹.它们,就是已经存地球上生存了近4亿年的昆虫.人类自然无法观察它们4亿年的漫长演化历程,然而化石却是记录地球生命演化历史最直观的物证.亿万年后的今天,那些保存为化石的中生代古生物早已定格为一幅幅永恒而生动的画面.     

动物也懂物理学

正如果一只动物在觅食过程中,不小心从树顶上掉了下来,它们当然不会知道这是地球引力在作祟。不过,理论的不足,并不意味着这些动物不会利用艰深的物理规律来实践。当我们掌握了一些物理知识后,就可以理解一些让人类觉得不可思议的动物"神技"和生活习性。这种动物会"轻功"水面上,一只动物在悠然行走,它身材纤细,六条腿平稳地踩在水面上,丝毫不会害怕身体被打湿,或者担心自己沉到水里,它就是水黾。为什么水黾不会像大多数动物一样,因为重力的作用而下沉呢?     

前寒武纪两侧对称动物存在的有力证据

一个由古生物学家、生物学家和物理学家组成的跨地区、跨国研究小组找到了前寒武纪两侧对称动物存在的有力证据。中科院南京地质古生物所研究员、南京大学生命科学学院教授陈均远及其同事在贵州瓮安前寒武纪陡山沱组瓮安含磷段内，发现了具极叶胚胎化石。这一研究成果不仅将两侧对称动物的可靠化石记录前推到寒武纪之前4000万年．而且表明两侧对称动物在5．8亿年前可能已经开始分化。该项研究已发表在6月16日出版的美国《科学》（Science）周刊上。     

华北克拉通基底构造格架及形成模式

早前寒武纪地质是当代地质学研究的热点之一.由于现代板块构造模式及其修正模式运用于早前寒武纪地质遇到许多难以跨越的障碍,有必要从新的角度建立早前寒武纪地质演化的端员模式.根据行星起源的星子堆积理论,地球是由大量有级序(hierarchical)星子堆积增生而成.据Nd同位素等地球化学资料揭示,3.8Ga以前,全球大陆克拉通基底均起源于     

寒武纪软舌螺壳体形态解剖研究与冠轮动物演化

软舌螺是一类寒武纪出现并于二叠纪末灭绝的古生代海生无脊椎动物,具有重要的地层划分与对比意义.但是对于该动物本身生物属性等问题一直莫衷一是,近年中国寒武纪早期的特异型埋藏化石库中发现了大量保存软躯体的珍稀软舌螺动物化石.结合华南、华北同期碳酸盐岩沉积地层中的壳体化石,系列报道将软舌螺的化石生物学、壳体矿化和分类系统学研究推到新的高度,为探讨寒武纪大爆发壳体动物的演化,尤其是冠轮动物的系统学提供新的化石证据.澄江动物群的直管螺目三槽螺属化石发现保存有粗大的扇状触手器官,其基部可以在壳体内自由伸缩,与触手基部固定的触手冠动物明显不同,表明软舌螺与触手冠动物具有不同的生理结构和取食机制.综合最新微细结构的发现,支持软舌螺是一类与软体动物关系紧密的冠轮动物.软舌螺新材料的研究对寒武纪大爆发后生动物的演化提出了新的科学问题:后生动物在矿化体制发生演化中到底是整个壳体出现早,还是多骨片的骨骼系出现早——即形态上完整的生物壳体是由多个骨片愈合而成,还是反之.如何将矿化的整壳和骨片系与壳体内部组织器官和显微结构进行有效的极向系统分析,是未来冠轮动物进化生物学和古生物系统学研究的共同挑战.     

前寒武纪单细胞球形化石的假胞内结构

真核细胞的出现,在地球早期生命演化上是一次翻天覆地的重大事件.因此,寻找地球上早期真核生物的化石记录,已成为当前前寒武纪生命研究中最活跃的课题之一.地球上最早的真核细胞出现在什么时候?最早的真核生物是什么?它具有什么样的形态特征?目前古生物学家和生物学家正围绕这些问题展开了激烈的争论.