陆地生态系统土壤有机碳分解温度敏感性研究进展

在全球变化背景下,土壤有机碳的分解及其温度敏感性在陆地生态系统碳循环中的重要性备受关注。温度敏感性指数(Q₁₀)微小的变化都可能导致未来土壤碳库大小评估的巨大偏差,充分了解土壤有机碳分解温度敏感性的调控机理对预测未来土壤碳变化具有重要意义。笔者对国内外已有研究进行分析,比较培养温度模式、底物质量、物理化学保护和微生物属性对土壤有机碳分解温度敏感性的影响。结果发现:(1)与传统的恒温模式相比,变温培养模式更好地克服了土壤微生物对恒定培养温度的适应性以及不同培养温度下底物消耗不均的缺点,能够更加准确地估算Q₁₀。(2)较多的研究发现难分解有机碳的Q₁₀大于易分解有机碳的Q₁₀,但也有研究发现难分解有机碳的Q₁₀并不比易分解有机碳的Q₁₀高,这主要是由于土壤有机碳库的异质性造成的。(3)团聚体和矿物吸附保护通过改变底物有效性或者反应位点的底物浓度来影响土壤有机碳分解的温度敏感性。(4)微生物的生理特性、群落组成和结构也会对温度敏感性造成影响,温度变化会造成土壤微生物群落组成及其相关生理特征的变化,进一步引起相关功能基因丰度的改变,从而改变有机碳分解的温度敏感性。土壤有机碳分解及其温度敏感性是全球气候变化对碳循环影响研究中很重要的一部分,对它的精确估算有利于完善全球气候变化模型,对准确预测未来全球气候变化具有重要意义。     

土壤有机碳分解温度敏感性及其形成机理研究

土壤有机碳分解的温度敏感性(Q_(10))对预测生态系统碳循环对全球气候变化的响应具有重要意义.科学研究已证实有机碳质量和土壤微生物对有机碳分解的温度敏感性都有一定的影响,但目前的分歧仍然很大.本研究以灭菌后的土壤作为碳源,用少量未灭活的鲜土作为微生物源,采用变温培养方法,在受控条件下对比不同碳源+微生物源组合中土壤有机碳分解的温度敏感性,解析土壤底物和微生物对土壤呼吸和温度敏感性的贡献.结果表明:(1)接种后的土壤呼吸随微生物源发生相应变化;未灭菌土壤的呼吸速率低于灭菌后接种自身土壤的呼吸值;土壤可溶性有机碳含量越高呼吸越强.(2)与未灭菌土壤相比,灭菌后接种本源微生物的Q_(10)显著降低;土壤灭菌后接种比自身Q_(10)高的异源微生物,Q_(10)会随之升高,接种比自身Q_(10)低的异源微生物则Q_(10)随之降低.表明微生物源和有机碳质量对碳分解的温度敏感性都起重要影响.在酸性土壤中,微生物对碳分解Q_(10)值的影响要大于碳源,微生物的贡献约为63.2%,碳源贡献为36.8%.在碱性土壤中,碳源的贡献则更为重要,微生物的相对贡献约为41.8%,碳源相对贡献为58.2%.     

长期野外增温对不同草原土壤有机碳分解过程的影响

土壤异养呼吸/有机碳分解的温度敏感性是理解和预测全球气候变化下土壤有机碳库动态的关键基础之一,田间实验增温是当前模拟气候变化影响的一个重要手段.本研究通过室内土壤培养,测定了在长期田间实验增温下内蒙古温带草原和美国俄克拉荷马高草草原土壤异养呼吸的变化.结果显示,在多年的连续增温下,温带草原土壤有机碳的含量没有明显降低(P0.05),以有机碳的可分解性表征的土壤有机碳质量也没有下降,土壤有机碳分解对温度变化的响应(Q10)未受到增温的影响(P0.05).全球气候变化下的土壤碳循环和动态是一个复杂的多情景现象,需要进一步的深入研究.     

根系输入对森林土壤碳库及碳循环的影响研究进展

植物根系输入是森林土壤碳库的重要来源。全球气候变化可能引起森林地下部分碳通量改变,进而影响森林土壤碳库及碳循环。笔者综述了根系输入对土壤碳累积、土壤活性碳库(包括土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳)和土壤碳库稳定性的影响,综合分析了森林土壤呼吸、土壤微生物和土壤酶活性对根系输入变化的响应。分析发现:①根系输入减少可能减弱根际的激发效应,使土壤有机碳(SOC)短期增加,但从长期来看根系输入的缺失会导致SOC的减少;②根系分泌的一些物质促进土壤初始团聚体的形成,但其对矿物-有机质结合物稳定性的影响还不完全清楚;③根系输入减少会降低土壤呼吸作用;④微生物群落结构对根系输入变化的响应主要取决于微生物对底物质量和数量的适应,而这些响应在不同森林生态系统间可能也有差异;另外,酶合成主要取决于与微生物生长相关的资源分配到酶生产中的成本效率。目前,关于根系输入对碳循环,特别是土壤呼吸的研究比较多,但根系输入物组成复杂,微生物与酶对不同根系输入物的响应机制尚不清楚,这些响应在不同森林生态系统中也有差异;此外,根系输入对土壤碳库稳定性的作用常被忽视,根系与微生物的相互作用对碳循环和土壤碳库稳定性的影响还有很大不确定性。建议加强植物根系、土壤和微生物的相互关系研究,以深入理解气候变化背景下森林生态系统碳循环。     

水盐变化对滨海湿地土壤有机碳累积与碳排放的影响综述

滨海湿地作为海岸带蓝碳生态系统的重要组分,具有巨大的碳捕获和碳封存潜力,在减缓气候变暖方面具有重要意义．水盐变化通过影响滨海湿地土壤有机碳的累积和排放过程实现对滨海湿地生态系统碳收支的调控．本文综述了水盐变化对滨海湿地土壤有机碳累积和碳排放过程的影响,以及滨海湿地土壤碳排放研究方法等方面的研究进展,分析了水盐驱动下滨海湿地土壤有机碳分解的微生物作用机制．针对当前研究存在的不足,提出今后应重点关注滨海湿地土壤有机碳分解的温度、湿度和盐度敏感性及其水盐-温度的协同作用机制,氮磷输入和多重污染胁迫对滨海湿地土壤有机碳排放的作用机制,以及滨海湿地土壤微生物碳代谢过程与氮磷硫代谢过程的耦合作用及其水盐驱动机制等方面的研究,以期揭示水盐变化对滨海湿地土壤碳循环的作用机制,为气候变化背景下滨海湿地的碳汇功能提升与管理提供科学依据．      

拉萨河流域河岸带湿地土壤CO2排放对变温的响应

通过对26份青藏高原拉萨河流域湿地土壤样品的分析,发现土壤有机碳和总氮呈现中游西部流域低东部流域高,汇入雅鲁藏布江口较低,源头彭措较高;土壤中CO₂排放速率随着培养温度的升高而增加,下游各位点CO₂平均排放速率显著高于中游和上游.土壤呼吸温度敏感性(Q₁₀)在流域内汇入口和下游左侧流域(堆龙曲)表现与排放速率相似的特征,更好地突出了在下游右侧流域(墨竹工卡流域)和上游流域(麦地藏布流域)的土壤温度敏感性较低的特征.通过地理探测器探寻气象、植被、地理、双评价、生化、人口经济6个圈层对Q₁₀值的不同影响,结果表明：气象(降雨、太阳辐射)、地理(流域、海拔)、生化、人口经济等因素对Q₁₀有较强影响,其中降雨(80.76%)和太阳辐射(74.68%)在气候因素中占主要影响;流域(88.95%)分布的q值在地理因素中起到重要作用;生化因子中,各检测指标对Q₁₀的影响排序为OC(88.16%)> MBC/OC(78.72%)> MBN/TN(77.30%)...     

长江口滨海湿地有机碳循环过程及影响因素研究进展

滨海湿地是“蓝碳生态系统”的重要组成部分。综述了长江口滨海湿地土壤有机碳时空分布及含量、碳汇速率、有机碳横向输入输出通量及量化方法、有机碳循环定量分析模型以及有机碳储量和组分对不同影响因素所做出的动态响应规律,发现在土壤有机碳水平空间分布上,崇西湿地＞崇明东滩＞九段沙＞南汇潮滩;有机碳通量和浓度变化主要受到植物生物量和结构、水和土壤的理化性质、陆源输入和潮汐动力、间隙水交换以及人类活动和全球气候变化的影响。未来应加强长江口湿地土壤碳库和有机碳输运通量统一观测,准确量化各主要因素对有机碳的贡献,这对研究盐沼湿地的碳循环机理和碳汇评估具有重要意义。     

干旱影响森林土壤有机碳周转及积累的研究进展

随着全球气候变暖趋势加剧,伴之而来的干旱问题成为全球关注的热点。干旱对森林生态系统碳积累和周转可能产生显著影响,其主要过程包括植被地上部分和地下部分凋落物对土壤有机碳的输入、凋落物的分解及土壤有机碳的矿化等。笔者综合分析了近年来国内外相关研究成果,对干旱影响森林土壤有机碳的主要过程与机制进行了归纳和总结,结果表明:①干旱通过促进叶片提前脱落,短期增加森林凋落物量,长期干旱则影响森林植物生长,降低森林初级生产力从而降低植物地上凋落物量。轻度和中度干旱下植物为补偿水分缺失增加细根生物量维持植物生命力,重度干旱下植物丧失自我修复能力导致细根生物量降低,干旱也会造成细根死亡率增加。平均而言,全球范围内干旱会造成森林凋落物量降低(1.9%)和细根生物量降低(8.7%),最终减少植物有机碳向土壤的输入量。②干旱可通过改变凋落物化学性质,对分解者——土壤动物、微生物产生胁迫,从而引起凋落物分解速率下降(10%~70%)。干旱使凋落物碳氮含量变化,造成凋落物次生代谢物,如纤维素、木质素、单宁等积累,改变根系分泌物化学组分,从而影响凋落物分解。干旱导致真菌生物量和分解者等土壤动物丰度降低,增加分解者捕食压力,使相关微生物和酶活性下降,造成凋落物分解速率下降。③干旱驱动微生物群落组成变化(真菌细菌比、革兰阳阴细菌比增加),造成微生物生物量下降,活性减弱,此外还会降低腐食动物的摄食活性、酶活性,最终导致土壤有机碳矿化速率下降(10%~50%)。④干旱对土壤有机碳不同组分影响不同,干旱会减小土壤微生物生物量碳(MBC)库(2%~30%),造成表层土壤溶解性有机碳(DOC)积累(30%~60%)。而在全球范围内的不同区域,干旱对土壤有机碳积累的影响也不同,亚热带森林中干旱对土壤有机碳积累的影响多是负面的,热带森林中则相反。总体而言,干旱对森林土壤有机碳库储量影响可能不大,但降低了土壤碳周转效率。而森林土壤有机碳周转过程不仅受干旱这一单一因素影响,温度、物种等因素会共同作用于土壤有机碳的周转与积累,且单因子的简单叠加模拟可能与现实环境中多因子综合对土壤碳通量的影响有一定差别。未来需要通过长期观测、延长控制实验时间、模拟原生环境条件等,开展多因素综合实验,加强干旱对土壤动物和微生物影响的研究,以深入了解干旱对森林土壤有机碳影响的生物学与生态学的过程与机制。     

海拔变化对黄山松阔叶混交林土壤有机碳组分的影响

【目的】明确海拔变化对黄山松阔叶混交林土壤有机碳化学组分含量的影响及初步影响机理,了解全球气候变暖后,典型林分土壤有机碳稳定性的变化。【方法】以黄山松在凤阳山的主要分布海拔范围1 000～1 800 m为准,选取1 200、1 500、1 800 m 3个海拔梯度,在每个海拔梯度的阳坡选取3个标准样地(20 m×20 m),用蛇形法于每块样地取样,带回测定其土壤理化性质及有机碳化学组分含量。【结果】随着海拔升高,土壤养分含量呈先升高后降低的变化趋势,土壤水溶性碳及有效磷含量在各海拔间差异性显著(P<0.05); 随海拔升高,烷基碳、N-烷氧碳含量先增大后减小; 芳香碳、酚基碳及羰基碳含量则先减小后增大; 烷氧碳和缩醛碳含量则随海拔升高而降低; 海拔1 200 m处羰基碳含量与其他两个海拔存在显著差异(P<0.05)。非度量多维标度(NMDS)排序显示不同海拔梯度土壤有机碳组分含量之间有显著差异,这些差异主要是由于羰基碳、烷基碳含量及Z_烷基碳/Z_烷氧碳的变化引起的。冗余分析(RDA)显示,土壤总磷含量及土壤容重对有机碳分子结构复杂程度影响较强; 土壤总氮含量与有机碳稳定性则呈极显著正相关关系。【结论】海拔变化所引起的土壤理化性质的改变,是影响土壤有机碳稳定性的重要因素; 高海拔处温度过低会对土壤有机碳的分解产生影响,从而影响土壤有机碳稳定性。     

开封市城市土壤有机碳含量和密度的变化分析

城市土壤有机碳是全球碳循环的重要环节,对全球环境变化具有一定的影响. 在野外调查和样品分析的基础上,讨论了开封市1994年和2006年土壤有机碳含量和密度的变化. 结果表明:(1)2006年土壤表层有机碳含量、密度和剖面有机碳密度基本都比1994年有所增加,增幅分别为0.99～28.19 g/kg、0.12～23.39 kg/m2和0.39～7.59 kg/m2. (2)各剖面的有机碳含量都随深度的增加而降低. 1994年有机碳含量的垂直变化和缓,2006年垂直变化较剧烈. (3)土壤有机碳含量和密度的垂直分布在剖面点之间存在差异. (4)土地利用方式的变化可以改变有机碳在土壤中的贮存与分布. 农业土壤向城市土壤的转变,会增加表层有机碳含量并干扰有机碳沿剖面垂直递减的分布规律.     

Similar response of labile and resistant soil organic matter pools to changes in temperature

Our understanding of the relationship between the decomposition of soil organic matter (SOM) and soil temperature affects our predictions of the impact of climate change on soil-stored carbon. One current opinion is that the decomposition of soil labile carbon is sensitive to temperature variation whereas resistant components are insensitive. The resistant carbon or organic matter in mineral soil is then assumed to be unresponsive to global warming. But the global pattern and magnitude of the predicted future soil carbon stock will mainly rely on the temperature sensitivity of these resistant carbon pools. To investigate this sensitivity, we have incubated soils under changing temperature. Here we report that SOM decomposition or soil basal respiration rate was significantly affected by changes in SOM components associated with soil depth, sampling method and incubation time. We find, however, that the temperature sensitivity for SOM decomposition was not affected, suggesting that the temperature sensitivity for resistant organic matter pools does not differ significantly from that of labile pools, and that both types of SOM will therefore respond similarly to global warming.     

有机物添加对山西太岳山油松林土壤呼吸及碳组分的影响

【目的】 探讨添加不同类型有机物对油松林土壤有机碳组分及土壤呼吸的影响,为预测山西太岳山油松林生态系统中土壤的碳收支平衡提供参考。【方法】 采用随机区组设计,以山西太岳山油松林地表的平均自然凋落物量为标准,向油松林地0~20 cm土壤中分别添加生物炭(BC)、玉米秸秆(JG)、辽东栎叶(LD)和油松叶(YS)等4种类型有机物,使用LI-8100 CO₂通量全自动测量系统对有机物添加条件下的土壤呼吸速率进行连续测定,并对各处理的土壤有机碳(SOC)、微生物生物量碳(MBC)、易氧化碳(ROC)、可溶性有机碳(DOC)含量进行监测,结合土壤呼吸与土壤有机碳及其组分之间的关系,探讨添加有机物对山西太岳山油松林土壤呼吸及碳组分的影响。【结果】 ①向土壤中添加BC显著降低了土壤呼吸速率,添加JG后土壤呼吸速率较CK显著提高了11.67%。,其余处理与CK差异不显著。在2014年7—11月和2015年5—10月,不同添加物处理间土壤呼吸速率从大至小表现为JG>LD >YS>CK。②有机物添加下土壤SOC含量随时间的增加有上升的趋势,在2014年8月,添加JG后显著提高了土壤SOC、MBC、ROC、DOC含量,添加BC显著提高了土壤MBC含量,添加LD和YS显著提高了土壤SOC和MBC含量。在2014年10月,添加JG显著提高了土壤SOC、MBC、ROC、DOC含量,添加LD显著提高了土壤MBC和ROC含量,添加YS显著提高了土壤SOC、MBC含量。在2015年3月,添加JG显著提高了土壤SOC、MBC和ROC含量,添加LD显著提高了土壤ROC含量。2015年5月,添加JG显著增加了土壤MBC含量。③与对照相比,添加BC后土温10 ℃时的土壤呼吸速率(R₁₀)显著降低了18.01%,添加YS后R₁₀显著增加了30.88%,添加其他有机物对温度敏感性系数(Q₁₀)和R₁₀没有显著影响。④土壤呼吸速率与土壤温度、SOC、MBC、ROC和DOC含量显著正相关。【结论】 添加有机物显著影响土壤碳动态和土壤温湿度,这些都会对土壤CO₂排放产生显著影响,添加JG对土壤有机碳及其碳组分的提高效果最显著,但土壤呼吸速率最高,不利于碳的储存;添加LD可增加土壤活性有机碳含量,短期内可明显改善土壤有机碳库质量;添加BC可在短期内提高土壤微生物生物量碳含量,并显著降低土壤呼吸速率,减少土壤CO₂排放的效果最好。     

Long-term sensitivity of soil carbon turnover to warming

The sensitivity of soil carbon to warming is a major uncertainty in projections of carbon dioxide concentration and climate. Experimental studies overwhelmingly indicate increased soil organic carbon (SOC) decomposition at higher temperatures, resulting in increased carbon dioxide emissions from soils. However, recent findings have been cited as evidence against increased soil carbon emissions in a warmer world. In soil warming experiments, the initially increased carbon dioxide efflux returns to pre-warming rates within one to three years, and apparent carbon pool turnover times are insensitive to temperature. It has already been suggested that the apparent lack of temperature dependence could be an artefact due to neglecting the extreme heterogeneity of soil carbon, but no explicit model has yet been presented that can reconcile all the above findings. Here we present a simple three-pool model that partitions SOC into components with different intrinsic turnover rates. Using this model, we show that the results of all the soil-warming experiments are compatible with long-term temperature sensitivity of SOC turnover: they can be explained by rapid depletion of labile SOC combined with the negligible response of non-labile SOC on experimental timescales. Furthermore, we present evidence that non-labile SOC is more sensitive to temperature than labile SOC, implying that the long-term positive feedback of soil decomposition in a warming world may be even stronger than predicted by global models.     

北京东灵山两种温带森林根际和非根际土壤酶活性、温度敏感性及矢量特征的季节动态

以北京东灵山两种主要植被类型——白桦(Betula platyphylla)林和辽东栎(Quercus wutaishanica)林土壤为研究对象, 于2017年春季(5 月)、夏季(7 月)、秋季(9 月)和冬季(12 月)分别采集根际与非根际土壤, 测定土壤理化性质、微生物生物量、植物根叶功能性状、3种水解酶(BG, NAG 和 AP)及两种氧化酶(POX和PER)的活性及其温度敏感性和矢量特征。结果表明, 白桦林和辽东栎林土壤胞外酶活性、温度敏感性和矢量角度均存在显著的季节变化趋势, 且水解酶活性及温度敏感性的变化趋势与氧化酶相反; 根际土壤与非根际土壤中胞外酶活性、温度敏感性及矢量特征存在差异, 但季节变化趋势相同。温度是土壤胞外酶活性温度敏感性及矢量特征季节动态的重要驱动因素, 土壤 pH、土壤养分含量、植物叶片养分含量及细根生物量、细根密度对土壤胞外酶活性、温度敏感性及矢量特征有显著影响。     

林业碳汇提升的主要原理和途径

降低大气CO₂含量、缓解气候变暖,已成为当今科学界和国际社会广泛关注的前沿热点问题。林业碳汇作为基于自然解决方案实现“碳达峰、碳中和”的一个重要途径,在应对全球气候变化方面发挥着基础性、战略性、独特的作用。林业碳汇不仅是森林碳汇,林产品碳汇也起着不可忽视的重要作用。林业碳汇潜力提升是一个森林生态系统净碳收支平衡和全产业链林产品碳汇的调控过程,主要包括无机碳的植物固定(光合过程、净生产力等)、土壤有机碳的周转与固定(动植物和微生物残体分解与黏土固定)、林产品碳的固持(林产品产量、木材转换效率、种类和使用寿命等)等3方面的调控原理。笔者从森林碳汇和林产品碳汇两个维度阐述了提升林业碳汇的主要原理、方法或途径。提升林业碳汇潜力的主要途径包括:①通过适地适树、适钙适树人工造林,以增加森林面积;②以完善森林经营措施来增加森林净生产力;③利用矿质黏土对有机碳的保护来增加森林土壤碳汇;④提升林产品产量和改进林产品用途以增加其寿命。在全球尺度上,增加森林面积或提高森林净生产力3.4%,或用可再生能源替换薪炭木材,再将薪炭木材用于制造锯材和人造板,都可以连续30 a每年增加1 Pg的碳汇量。减少全球森林火灾面积1/4或增加森林土壤有机碳含量0.23%,也可以增加碳汇1 Pg。此外,林业固碳还有巨大潜力可以挖掘。     

非线性四阶双曲方程一个低阶混合元方法的超收敛和外推

对一类非线性四阶双曲方程利用双线性元Q₀₁及Q₀₁×Q₁₀ 元给出了一个低阶协调混合元逼近格式。证明了逼近解的存在唯一性。基于上述两个单元的高精度结果,利用对时间t的导数转移技巧, 导出了原始变量u和扩散项p=-Δu 在H¹模及流量=-∇u在L²模意义下具有Q(h²)阶的超逼近结果。进一步地, 借助插值后处理技术,得到了整体超收敛性。通过建立Q₀₁×Q₁₀元的一个新的渐近展开式,并构造一个合适的外推格式,得到O(h³)阶的外推解。这里,h表示空间剖分参数。     

乌岩岭不同林分土壤有机碳含量及分布特征

【目的】浙江乌岩岭森林生态系统濒临太平洋,具有独特的海洋性气候,在中国亚热带地区具有重要地位,探究该区域不同林分土壤有机碳含量及其分布特征,可为提高土壤碳库管理水平,推动森林生态系统的可持续经营与发展提供参考。【方法】用岛津TOC-L_CPH总有机碳分析仪测定了7种林分(松林、杉木林、柳杉林、阔叶林、混交林、竹林、茶园)土壤有机碳(SOC)及水溶性有机碳(WSOC)含量,并分析了其与土壤因子的关系。【结果】7种林分的SOC和WSOC含量都呈现出了随土层深度增加而减少的规律,具有明显的垂直分布特征。各土层SOC含量均以杉木林最高,≥10～25 cm与≥25～40 cm两土层WSOC含量亦是在杉木林中最高。WSOC与SOC含量之比为0.59%～1.51%,以杉木林≥25～40 cm土层的最高,以松林≥25～40 cm土层的最低。SOC含量与土壤密度、pH分别存在极显著(P<0.01)与显著线性负相关(P<0.05),WSOC含量与土壤密度、pH均存在极显著线性负相关(P<0.01)。【结论】乌岩岭土壤密度与pH均为影响林分SOC和WSOC含量的重要因素。     

土壤有机碳研究进展

土壤有机碳在全球变化研究中具有重要地位,其固存与排放对全球气候变化有重要影响.本文回顾了国内外土壤有机碳的研究进展及趋势,阐述了土壤有机碳的含量与分布、测度指标以及测定方法,指出了我国在土壤有机碳研究方面存在的问题及今后的发展方向.     

不同配比氮素形态对添加玉米秸秆白浆土有机碳官能团的影响

采用近边X射线吸收精细结构光谱及定量分析方法,对施入同等氮素用量、不同氮素形态组合n(NH+4)∶n(NO-3)=4,1,1∶4条件下添加玉米秸秆白浆土的有机碳(SOC)官能团进行系统分析.结果表明:添加任何形态的氮素均有助于微生物对混以秸秆白浆土SOC的矿化;氮素以铵硝等比例添加在促进SOC矿化分解方面更具优势,有利于白浆土富里酸组分的形成和积累,使其腐殖酸活性提升较大;硝态氮占优的氮素形态配比更有益于微生物在短期内对SOC的分解转化,微生物多以消耗C—OH获取能量,对于芳香碳也有一定累积作用,提高了SOC分子的整体复杂程度;铵态氮占优的氮素使微生物更易消耗SOC官能团中的羧基,促使其降解形成更多的醇羟基C—OH;混以玉米秸秆白浆土SOC官能团的主要类型有芳香烃C■C和C—H、脂肪烃、羧基C■O、醇羟基C—OH及石墨型C■C.