脊椎动物附肢发育及进化机制的研究进展

动物形态的多样性造就了丰富多彩的动物世界.脊椎动物附肢形态的发生一直以来是研究物种形态进化发育的典型例子.脊椎动物的附肢在漫长的进化历程中发生了多次重大的改变,这大大提高了脊椎动物的适应性.另外,在由水生鳍向陆生足演化以及四足动物形态各异的四肢发育过程中,涉及很多与发育相关的基因和调控通路.本文结合发育生物学和遗传学的证据,综述了近年来对脊椎动物四肢发育及进化机制的相关研究,强调了基因的时空差异表达及调控是造成生物形态适应性进化的主要驱动力.     

我们的祖先从水里来——硬骨鱼类起源与早期演化

硬骨鱼类(osteichthyans)是脊椎动物演化的主干,硬骨鱼下分的两大支系,即肉鳍鱼类(lobe-finned fishes)和辐鳍鱼类(ray-finned fishes)分别成为今日地球陆地和水域的征服者,前者最终演化出包括人类在内的四足动物。志留纪-泥盆纪是硬骨鱼类乃至整个有颌脊椎动物演化的关键阶段,硬骨鱼纲的起源、辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分异、肉鳍鱼类的早期演化和四足动物的起源等关键演化事件都出现在这一时期。直到20世纪末,化石资料的匮乏长期以来一直限制着学界对这些 硬骨鱼类起源与早期演化关键事件的了解。近年来,来自中国的梦幻鬼鱼、初始全颌鱼、晨晓弥曼鱼、于氏箐门齿鱼和奇异东生鱼等一系列关键化石的发现与研究极大地改变了上述情况,将硬骨鱼类起源与早期演化推到早期脊椎动物研究的聚光灯下,为脊椎动物“从鱼到人”的演化历史补上了大量缺失的篇章。     

颌的起源:发育生物学假说与化石实证的交叉

从分子生物学、发育生物学与古生物学等多角度评述了脊椎动物颌的起源研究中的最新进展.发育遗传学的一系列进展促成了颌演化异位理论的提出,即颌的起源,是在上皮-外胚层间质细胞相互作用中,由于口腔发育调控基因的异位表达所导致的一次演化上的创新.在无颌类七鳃鳗的发育过程中,外胚层间质细胞的向前生长由于受到中央鼻垂体板的阻挡,无法像有颌类那样发育成颌和颅桁.因此,该理论推测鼻垂体复合体的分裂是颌发育的最根本的先决条件,应该发生在颌的起源之前.鼻垂体复合体的分裂可能也是促成有颌类双鼻孔起源的一次关键的演化事件,它允许刺猬基因家族调控鼻基板的发育,从而形成侧位的鼻囊.盔甲鱼类是4.35~3.7亿年前生活在中国和越南北部的一种地方性色彩很浓的"甲胄鱼类".盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维复原显示其成对的鼻囊位于口鼻腔两侧,而垂体管向前开向口鼻腔中部,三者彼此分开.因此,盔甲鱼类化石提供了无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前分裂的关键证据,从而佐证了颌演化的异位理论.藉助于同步辐射X射线断层扫描技术,本文进一步揭示出盔甲鱼类可能已经具有了有颌类特有的颅桁衍生构造(譬如眶鼻间隔、筛骨板),为探讨脊椎动物脑颅在颌的起源之前如何重组提供了关键资料.在探讨颌的起源及相关问题上,盔甲鱼类较之于骨甲鱼类在很多方面是一个更好的对比模型.盔甲鱼类脑颅所揭示出的一些与有颌类共有的进步性状,表明盔甲鱼类有可能取代骨甲鱼类成为有颌脊椎动物的姐妹群.本研究提供了一个发育生物学假说与古生物化石实证相互交叉的有趣案例.     

基因重复在基因选配(gene co-option)过程中的重要作用: 对motilin/ghrelin 荷尔蒙基因家族及其受体基因家族的进化研究

原先存在的基因经过一些改良可能获得新的属性从而承担新的功能. 在分子遗传的层次, 这个过程通常伴随基因重复以及基因重复后旁系同源基因的功能分化. 本研究探索了基因重复后荷尔蒙、受体间特异性相互作用的演化形成. 尽管对这个问题已有相关研究报道,但针对更多个案的研究能帮助我们更好地理解此前已经提出的进化模型的普遍性, 可能还有助于发现新的进化模式. 基于生物信息学的手段, 结合比较基因组学、系统发育学的方法, 本研究揭示, ghrelin 前体基因和motilin 前体基因是由一个祖先基因重复而来, 基因重复发生在羊膜动物与两栖动物刚刚分歧之后. 与此形成鲜明对照, 它们各自的特异性受体却呈现了很不一样的进化历史. GPR39 最先分化出来, 而后一个祖先基因经连续的基因重复分化为鱼类特异的进化支A, GHSR 和MLNR, 基因重复发生在射线鳍鱼(ray-finned fish)与四足动物分化之前. ghrelin/GHSR 信号系统的功能从鱼类到哺乳动物的进化过程中始终保守. motilin-MLNR之间的特异性相互作用是荷尔蒙基因重复后, MLN 与GHRL 基因分化之后, 在羊膜动物世系中配体与受体协同进化而形成的. 该结果提示, 在分子水平上, 基于保守的分子元件, 新的神经内分泌响应模式能够通过基因重复后的基因选配过程形成. 基因重复既节俭又极具创造力, 为生物多样性的演化提供了物质基础.     

鱼是怎样长出脚的

鱼是怎样长出脚爬到陆地上来的?美国科学家在距今3.66亿年的岩石中发现了属于世界上最早的四足动物的肱骨化石。 专家认为,这一肱骨化石有助于解释长有原始肺的古代鱼类是怎样从鳍上长出早期肢骨,从而向陆地生活迈出尝试性一步的。最早的     

鱼类生殖发育调控研究进展

动物生殖发育机制一直是生命科学的重要研究课题之一. 鱼类的生殖发育及其调控机制研究不仅具有重要的理论意义, 而且在指导鱼类品种改良上具有广泛的应用前景. 本文评述了鱼类性别决定和分化、生殖细胞和性腺发育以及生殖发育调控策略等方面的研究进展. 由于鱼类在动物演化中承上启下的地位、丰富的物种多样性和几乎具有所有脊椎动物生殖策略等特点, 以鱼类为模型可望取得动物生殖调控机制研究的重要突破, 并由此建立鱼类生殖开关和性别控制开关等生殖操作新技术, 为鱼类养殖品种培育技术打开一扇新的大门.     

大鱼之始——曲靖潇湘动物群中发现志留纪最大的脊椎动物

云南曲靖4.23亿年前的潇湘动物群在世界上独一无二地完好保存了大量志留纪有颌脊椎动物化石。2014年6月,中国科学家报道了潇湘动物群中的新成员,一种被命名为钝齿宏颌鱼(Megamastax amblyodus)的硬骨鱼,这是目前为止志留纪最大的脊椎动物。现有证据显示钝齿宏颌鱼属原始肉鳍鱼类,体长可达1.2 m,其牙齿适应捕食带硬壳的猎物,可能在食物链中占据较高的位置。这是潇湘动物群继梦幻鬼鱼和初始全颌鱼之后的又一重要发现,该发现挑战了早泥盆世埃姆斯期前不存在大型脊椎动物的传统看法,同时促使研究者重新思考已有的古大气/古海洋氧气含量变化理论模型,以及其与脊椎动物演化之间的关系。     

生长发育正常的无肌间刺草鱼突变体

通过人工诱导雌核发育纯合二倍体使突变基因的性状得以表现,筛选到无肌间刺草鱼突变体.无肌间刺草鱼突变体的脊椎、附肢和整个形体都正常,生长和运动也未见异常.这些结果证明:(ⅰ)肌间刺并不是草鱼身体支撑和运动所必需的;(ⅱ)肌间刺的发育有不同于脊椎骨和附肢骨的发育遗传调控机制;(ⅲ)用现代生物技术可以人工培育淡水主养鱼类的无肌间刺品种.统计分析结果表明,在雌核发育草鱼群体中无肌间刺草鱼突变体的比例极低,提示草鱼肌间刺的发育可能受多个基因控制,其调控机制及其复杂.无肌间刺草鱼突变体为寻找和确定特异性调控鱼类肌间刺发育的关键基因提供了难得的实验材料.     

鱼类性腺发育调控的生物技术应用前景分析

性腺是脊椎动物精卵发生的场所, 是生命繁衍的关键器官. 本文评述了通过调控特定基因表达与鱼类性腺发育, 培育性腺发育被完全抑制的转反义GnRH基因鲤鱼、特异剔除鱼类性腺中的转植基因以及在鱼类性腺中特异表达外源基因的研究进展, 认为鱼类性腺有望发展成为一种实施生物技术操纵的新型载体, 并探讨了鱼类性腺发育调控在转基因鱼的遗传生态安全对策研究以及新型生物反应器的研制等方面的应用前景.     

鱼类性腺发育调控的生物技术应用前影分析

性腺是脊椎动物精卵发生的场所,是生命繁衍的关键器官.本文评述了通过调控特定基因表达与鱼类性腺发育,培育性腺发育被完全抑制的转反义GnRH基因鲤鱼、特异剔除鱼类性腺中的转植基因以及在鱼类性腺中特异表达外源基因的研究进展,认为鱼类性腺有望发展成为一种实施生物技术操纵的新型载体,并探讨了鱼类性腺发育调控在转基因鱼的遗传生态安全对策研究以及新型生物反应器的研制等方面的应用前景.     

吃鱼莫弃“宝”

鱼类的美味及营养价值实非其它食物可与比拟。可是,正当鱼儿"飞入寻常百姓家"的同时,也产生了大量的废弃物,如鱼鳞、鱼头、鱼鳍、鱼液等等。殊不知,这些被人们"弃之如粪土"的鱼类废物,其实正是不可多得的"鱼宝"。在日常生活中,鱼鳞、鱼鳍总是被人们作为废物弃之,这是很可惜的。最近,美国的柯尔曼博士研究发现,鱼鳞含有20—25%的卵磷脂,能增强记忆力,抑制脑细胞退化,有一定的防衰老作用。     

安徽巢湖惊现志留纪鱼化石

鱼是地球海洋和陆地水域中常见的脊椎动物。在地质历史上，鱼类大量出现的时代是距今3．86亿年前的泥盆纪中、晚期，故泥盆纪又被称为鱼类的时代。在泥盆纪以前，距今4．9亿年前-4．1亿年前的奥陶纪、志留纪，世界上仅在北美、欧洲斯匹兹卑尔根、澳洲和亚洲少数几个地点的海相沉积中发现鱼形动物中无颌异甲类的一些破碎骨片，如头骨、鱼鳍等。出自于安徽巢湖志留纪比较完整的鱼化石，实属罕见     

节肢动物早期演化的基因背景

我国云南昆明和澄江等地下寒武统帽天山页岩动物群保存的大量处于不同演化阶段的节肢动物化石为研究节肢动物早期演化提供了物质依据. 最近研究表明, 节肢动物起源及其冠支类群早期演化分别由以外骨骼分节和背甲关节的形成、具关节附肢的形成和复合型头区的形成为特征的体节化事件、附肢化事件和头区化过程所组成. 本文结合发育生物学研究探索节肢动物起源及其早期演化的基因背景, 认为附肢化过程与Hox基因分别参与附肢D-V轴和P-D轴的调控作用有关. 头区化过程与原躯干前端体节形成机制的变化有关. 化石和发育生物学研究表明在复合型头区形成初期, Hox基因的表达在不同体区的分化已经发生; 但Hox基因直到冠支类群演化的早期阶段尚未对附肢特异化起明显的调控作用. Hox基因对体节和附肢特异化调控作用是冠支类群演化的后期事件.     

什么是“两栖”动物

两栖动物是一种具有四肢的脊椎动物,它们皮肤的腺体发育,而缺少其他四足动物特征性的鳞片、羽毛和毛发等表皮结构。其实,两栖动物的名称就说明了这类动物的特点,它们的英文名称“amphib-ian”,如果直译的话,就是“有两种生活的动物”。大多数两栖动物的幼体生活在水中,像鱼一样     

蛇之腿,何去?何用?

研究人员曾认为,蛇是由低等穴居的蜥蜴进化来的。新证据表明,蛇具有海洋动物血统。所有生活在陆地的脊椎动物——从人类到鳄鱼再到鸟——都统称为四足动物,意思是有"四只脚",即使前肢已变成了人类的胳膊和鸟类的翅膀,四足动物名称仍然适用。然而对于蛇,这种变化却是根本的:蛇失去了所有四肢。蛇是如何变成目前这个样子的?蛇的特征模糊了其祖先。蛇     

洞穴盲鱼能走能爬

<正>泰国洞穴中有一种可说是独一无二的盲鱼,它既能行走又能攀爬。科学家最近发现,它在瀑布上行走和攀爬的方式与四足动物几乎一样,而与现存且已知的其他鱼都不同。这一发现有助于揭示始于大约4.2亿年前的"从鱼到人"的进化。当时,一些鱼的鳍开始转化为肢腿。科学家说,这种盲鱼的解剖结构很独特。它拥有科学家之前认为只有四足动物才     

最早的足迹

科学家最近宣布,他们新近发现的一种身长2．4米的史前动物的足迹表明,首批从海洋中冒出、在地球上行走的脊椎动物的出现,比此前估计的时间早了差不多2000万年。不久前,在波兰东南部一处原来的潮滩（或称泻湖）的岩石表面,科学家发现了数十个年代在3．95亿年前、由四足动物留下的化石足迹。四足动物就是有脊骨和四肢的动物,爬行动物、鸟类、哺乳动物和人都是四足动物。     

蛇的脚哪去了

多年来,人们一直认为蛇是从低等的穴居晰蜴演化而来的。现在发现的证据表明,这种动物是从水生动物谱系中进化而来的。 所有陆生动物,包括人、短吻鳄以及鸟类,都被统称为四足动物。只是人的两腿已经演化为手臂,鸟的则演变为翅膀了。而蛇呢,四肢干脆退化掉了。但是,它体腔里残存的退化了的髋骨,仍能表明它们原是有肢体的。     

环绕双星盘:一种高效提取轨道角动量的机制

密近双星演化过程中, 系统轨道角动量的损失对质量传输及轨道演化有重要的影响. 传统的轨道角动量损失机制有引力波辐射、质量损失和磁制动三种. 然而, 双星在物质交流期间, 少量的质量外流可能形成一个与系统轨道共面的、薄且开普勒转动的环绕双星盘(CB盘). CB盘同双星间的引力相互作用产生的潮汐矩将有效地制动系统, 从双星的轨道运动中提取轨道角动量, 即使盘内边缘的质量输入率非常小时, CB盘也是一种极有效的轨道角动量损失机制. 对白矮星双星演化的数值计算表明, CB盘的存在可以提高质量传输率, 导致双星轨道持续收缩. 最后, 简要介绍了近年来关于CB盘的理论研究和观测进展.     

科学之窗

Wnt蛋白家族在动物界的演化起源Wnt蛋白家族是在演化过程中保留程度很高的信号分子 ,它们控制胚胎形成过程中细胞的命运 ,并且与包括癌症在内的人类疾病有关。研究表明 ,Wnt家族在动物界的演化根源之深出乎意料。海葵(2005年1月13日出版的《自然》杂志封面照片 )是刺丝胞动物门的一个成员 ,这个门的动物包括水母和珊瑚 ,它们的起源在两侧对称动物的演化之前。研究人员过去并未想到低等动物海葵有很复杂的结构 ,但现在却在这种海葵的胚胎中发现了近乎完整的一套Wnt基因———它们在执行复杂的任务。因此 ,这一古老的成模式体系可能为“寒武…