多巴胺对鸣禽发声相关神经元活动的调控

鸣禽多巴胺(DA)神经元主要分布于中脑腹侧被盖区-黑质体致密部(VTA-SNc复合体)和中脑导水管周围灰质(PAG),并分别发出纤维投射至鸣唱控制核团前脑纹状X区、弓状皮质栎核(RA)和高级发声中枢(HVC).近年研究表明,中脑向鸣唱控制核团中释放的DA可以调控鸣唱控制核团中神经元的活动,进而调节鸣禽的鸣唱行为.该文对近年来,多巴胺对鸣禽发声相关神经元活动的调控研究做一综述.     

速激肽1型受体（NK1 R）在斑胸草雀脑干鸣唱控制相关核团及部分听觉核团内的分布

采用免疫组织化学的方法研究了速激肽1型受体(NK1R)在斑胸草雀脑干发声控制核团和部分听觉中枢内的分布及阳性标记特征.结果显示,NK1R广泛分布于斑胸草雀发声控制核团和部分听觉中枢内;1)发声控制相关核团:中脑丘间复合体背内侧核(DM)有大量的NK1R免疫阳性胞体标记,极少出现纤维;中脑腹侧被盖区(VTA)、黑质致密部(SNc)及周围脑区有大量的NK1R阳性胞体和NK1R免疫阳性纤维分布;2)听觉中枢:中脑背外侧核(MLd)和耳蜗核前庭外侧核(NM)有密集的胞体标记;而耳蜗核层状核(NL)及角核(NA)有少量NK1R阳性胞体分散分布,且角核可见大量密集深染纤维.本实验结果提示NK1R可能在鸣禽的发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能.     

燕雀Fringilla montifringilla发声控制核团体积的性双态性研究

对鸣禽燕雀前脑、中脑和延髓的四个发声控制核团进行了测量。结果发现：前脑ＨＶ＿ｃ，ＲＡ核团的体积存在着明显的性别差异，雄鸟核团均大于雌鸟。中脑ＩＣ＿ｏ核与延髓的ＩＭ核无明显性双态性。这表明，造成燕雀鸣啭能力的性别差异主要是由前脑高位中枢的性双态所决定的。     

蛤蚧发声通路核团定位的初步研究

采用辣根过氧化物酶（HRP）方法和电刺激技术对爬行类动物蛤蚧发声通路的神经核团进行了定位研究。结果表明：在延脑部位,疑核和迷走神经运动核参与对蛤蚧发声活动的调节,但以疑核对发声活动的调节作用最为重要。疑核对蛤蚧发声器的支配为双侧性的,但以同侧为主。而迷走神经运动核只有单侧的标记。实验结果提示,中脑的中央灰质区（SGC）的背外侧核团可能通过对凝核的调节来影响蛤蚧的发声活动,大脑皮质的背侧皮质区（DX）也可能参与对发声活动的调节,且均为双侧性的调节作用。     

回声定位蝙蝠听觉系统在脑干水平对发声的调控作用

回声定位蝙蝠由于其听觉系统的特殊性及重要性,可以反馈地调节后继所发声信号的声学特征。在中枢,这些反馈调节有很大一部分发生在脑干尤其是中脑,包括旁外侧丘系被盖区、中脑导水管周围灰质、臂旁核、中央听觉束核以及上丘等区域及核团,它们分别对回声定位声的不同方面进行了重要的调控。这种调控对蝙蝠的特殊捕食行为有着重要的生物学意义。     

鸣禽栗鹀发声控制核团体积的侧别差异

为确定雄性鸣禽前脑发声控制核团体积的侧别差异,进而为一侧优势提供形态学依据,以东北常见鸣禽栗鹀(Emberiza rutila)成体为实验材料,采用冰冻连续冠状切片、焦油紫染色、图像分析等方法比较了雄性栗鹀左右侧发声控制核团的体积差异.结果表明:雄性栗鹀前脑发声控制核团的体积有明显的侧别差异,即左侧高级发声中枢(high vocal center,HVC)、古纹状体粗核(nucleus robust archistriatum,RA)、嗅叶X区(Xarea)的体积均比右侧的体积大,分别是右侧同名核团体积的1.14,1.30和1.1倍;而与鸣唱运动无关的核团,如位于延髓的螺旋内核(nucleus spitiformis medialis,SpM)则无明显的侧别差异.说明鸣禽鸣唱运动的高级控制中枢在形态学上存在明显的侧别差异.     

回声定位蝙蝠听觉系统在脑干水平对发声的调控作用

回声定位蝙蝠由于其听觉系统的特殊性及重要性,可以反馈地调节后继所发声信号的声学特征.在中枢,这些反馈调节有很大一部分发生在脑干尤其是中脑,包括旁外侧丘系被盖区、中脑导水管周围灰质、臂旁核、中央听觉束核以及上丘等区域及核团,它们分别对回声定位声的不同方面进行了重要的调控.这种调控对蝙蝠的特殊捕食行为有着重要的生物学意义.     

黄喉鹀延髓舌下神经核发声控制中枢的神经联系

用辣根过氧化物酶(HRP)顺、逆行追踪技术,研究鸣禽类黄喉(巫鸟)延髓舌下神经核气管鸣管部(nXIIts)的中枢联系。向该核内微电泳入HRP后,发现在中脑背内侧核(DM)及端脑古纹状体粗核(RA)等处有密布的逆行标记细胞;在舌下神经气管鸣管支有标记纤维。结果表明,延髓舌下神经核气管鸣管部接受中脑背内侧核和端脑古纹状体粗核的传入投射;由它发出的轴突组成舌下神经气管鸣管支。因此,黄喉(巫鸟)的舌下神经核气管鸣管部是延髓内发声控制的基本运动神经核团。     

黄喉鹀（Emberiza elegans）发声控制中枢─—中脑背内侧核的纤维

用ＨＲＰ顺、逆行追踪方法，研究黄喉中脑背内侧核的中枢联系。将ＨＲＰ微电泳入中脑背内侧核，在同侧古纹状体粗核内见到密布的逆行标记细胞，在同侧延髓舌下神经核气管鸣管部出现了密集的标记终未，上述结果表明，中脑背内侧核接受古纹状体粗核的传入投射，由它发出的纤维投射至延髓舌下神经核气管鸣管部．因此中脑背内侧核是发声控制通络中的重要中继站。     

虎皮鹦鹉发声控制神经核团与鸣叫行为的性双态性研究

本文应用石蜡切片的方法，对成年虎皮鹦鹉的前脑发声控制神经核团：上纹状体腹侧尾核（Hyperstriatum ventrale pars Canssle,HVC)。古纹状体粗核（Nucleus robustus archistriaylis,RA)和嗅叶X区（Area X)进行了观察和比较；并采用计算机鸣声分析技术对虎皮鹦鹉的鸣声进行了分析。结果发现：雄鸟的三个发声控制神经核团体积明显大于雌鸟的三个发声控制神经核团体积。雄鸟的叫声明显比雌鸟的叫声复杂多变。这些结果提示虎皮鹦鹉的发声控制神经核团与鸣叫行为都存在着性双态性。     

速激肽1型受体（NK1 R）在斑胸草雀端脑发声核团的分布

应用免疫组织化学的方法,对斑胸草雀端脑发声控制核团内速激肽1型受体(NK1R)的表达进行初步研究.结果显示,NK1R在高级发声中枢(HVC,proper name)、巢皮质巨细胞核外侧部(lateral magnocellular nucleus of the anterior nidopallium,LMAN)和弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA)均有大量的免疫阳性标记,但前脑基底神经节X区(Area X)仅有少量的表达,X区内的P物质和NK1R分布密度具有不一致性.结果表明:NK1R广泛分布于斑胸草雀发声控制核团中.提示NK1R可能参与鸣唱学习相关的重要生理过程.     

鸣禽鸣啭控制核团内GABA能神经元的分布研究

应用免疫组化方法对鸣禽粟鹀(Emberiza rutila)鸣啭控制核团内GABA能神经元的分布进行了研究，在高级发声中枢(HVC，high vocal center)，古纹状体粗核(RA，the robust nucleus of the archistrialum)，X区(Arca X)3个前脑核团内有GABA样免疫反应出现．HVC和RA中GABA能神经元胞体大小存在性别和季节间的差异．结果提示GABA能神经元可能参与了鸣禽鸣啭的产生和鸣啭学习。     

鸣禽栗鹀秋季发声相关核团体积的雌雄差异

实验利用组织学方法及微机处理技术测量了秋季成年雌雄鸣禽栗鹀(Emberiza ru-tile)的发声相关核团HVC、RA、X区、nXⅡts以及与发声无关核团SpM体积。结果表明,前脑的发声相关核团HV_c、RA及X区具有明显的雌雄差异,而延髓的mxⅡts以及发声无关核团SpM则雌雄差异不明显。     

麻雀端脑听区的纤维联系

在氨基甲酸乙酯麻醉的麻雀上,用辣根过氧化物酶(HRP)顺、逆行追踪方法研究端脑听区(L)的纤维联系,结果发现:端脑听区(L)的纤维投射到端脑上纹状体腹侧尾核(HVC),并且接受丘脑卵园核(OV)的纤维投射,这就提示:端脑听区(L)除接受听觉的传导路中第四级中继站——丘脑卵园核(OV)的纤维投射外,还发现纤维投射到发声控制的高位中枢——端脑上纹状体腹侧尾核(HVC).也就是说端脑听区(L)既是听觉的高位中枢,也与发声学习关系密切.     

白腰文鸟中脑丘间复合核背内侧亚核的纤维联系

本实验采用辣根过氧化物酶法(HRP)对白腰文鸟(Louchura striata Swinnoei)的中脑丘间复合核背内侧亚核(DM)进行了研究。结果发现,中脑丘间复合核背内侧亚核的传出纤维投射到臂旁核腹外侧(PBVL)、凝核(nAm)。舌下神经气管鸣管亚核(nXⅠts)和后凝核(nRAm)。由此证明:中脑丘间复合核背内侧亚核(DM)既与发声运动有关,也与呼吸调节和体感传入有关。     

白腰文鸟前脑发声控制核团的雌雄差异性研究

鸣禽的鸣叫行为在性别间存在着差异，这可能与其前脑内控制发声的神经核团有关．本实验采用石蜡切片、显微镜观察的方法，对雌雄白腰文鸟（onchura striata swinhoci）前脑发声控制核团的大小、神经元数量和密度进行了观察与对比．结果发现：雄鸟的三个发声控制核团均大于雌鸟；雄鸟核团中神经元的数量均超过雌鸟，而神经元的密度则小于雌鸟．以上结果差异均显著（P〈0．05），这说明白腰文鸟的发声控制核团存在着性双态性（Sexual dimorphism），     

鸣禽鸟大脑发声中枢的性别差异和左侧优势

鸣禽雄、雌鸟的鸣转能力有明显差异。其原因是控制发声的大脑神经中枢HVC和RA在雄、雌之间有明显差异。雄性鸟的HVC和RA的体积及中枢内神经细胞体都比雌鸟大,其核内的神经细胞数量也比雌鸟多。这种差异又与性激素水平有关。雄激素可增加控制发声核内神经细胞蛋白质合成速度促进神经细胞发育。在鸣禽鸟高位发声中枢中有左侧优势现象即左侧HVC和RA都大于右侧HVC和RA。     

白腰文鸟古纹状体粗核神经纤维联系的研究

本实验采用辣根过氧化物酶(HRP)顺逆行追踪法,对白腰文鸟的古纹状体粗核(RA)的纤维联系进行了研究,实验表明:端脑内发声控制的主要运动神经核团——古纹状体粗核(RA)除了与发声控制神经核团有纤维联系之外,还与其他神经核团有纤维联系.     

鸣禽惊吓叫声与刺激中脑丘间复合体背内侧核诱发叫声的比较

中脑丘间复合体背内侧核（DM）是发声的基本中枢，刺激DM核团诱发叫声的语图表现为单柱状，频率可高达12000Hz以上，在语图中表现出具鸣肌特性的噪音与乐音相混合，刺激左，右侧DM诱发的叫声，各项声学指标没有明显的差异，但不同种类的鸟之间在波形，频带范围上则有不同，惊吓叫声的语图也表现为柱状，各个频民在的范围较宽，乐声与噪声共存等特点，但不同种类的鸟有明显的种族差异，这表明惊吓叫声与刺激DM核团诱发的叫声具有种属差异，但同种之间有相似性。     

家鸽呼吸中枢调控机制的初步研究

在69只家鸽用电刺激、电损毁、横切和记录细胞放电的方法研究了脑各部(小脑除外)与呼吸调控的关系。实验发现延髓具有基本呼吸中枢,此中枢位于延髓中后部两侧网状结构中。中脑内侧区域和丘脑下部视前区与喘息控制有关。家鸽中脑鸣叫中枢集中在内丘核(ICo)区。刺激丘脑广大区域和端脑隔区可引起程度不同的呼吸抑制。实验还发现,刺激整个三叉端脑束(QF束)可引起显著的呼吸抑制和心率变慢。