林木多元性状数据QTL区间作图统计分析及其在杨树上的应用

【目的】传统的数量性状基因座(QTL)定位统计分析方法是针对自交系产生实验群体而建立的,不能直接应用到林木这种杂合度较高生长周期较长的异交物种中。针对林木多元性状数据,将传统的QTL区间作图方法应用到林木杂交F₁代作图群体中。【方法】考虑分子标记各种可能的分离比以及连锁相信息,建立林木多元性状数据QTL定位统计分析模型,并用R语言编写了相应的计算软件包mvqtlmap。在美洲黑杨和小叶杨杂交F₁代群体中,对2014年5月29日至9月24日期间调查的6个时间点树高数据进行了QTL定位分析。【结果】有4个QTL定位在母本美洲黑杨的遗传连锁图谱上,有6个QTL分布在父本小叶杨的遗传连锁图谱上,这些QTL分别位于第1、5、7、9、11和19号染色体上,平均解释0.8%～6.7%的表型方差。【结论】研究结果可为在林木上利用多个性状或多个时间点性状数据进行QTL定位提供统计分析方法及计算工具。所建立的程序包可在网站http://www.bioseqdata.com/mvqtlmap/mvqtlmap.htm上自由下载。     

两地点8年生柏木生长性状家系变异及选择

【目的】揭示柏木生长性状的遗传变异规律,为高阶遗传改良筛选优良种质,选择优良家系,及其区域推广奠定基础。【方法】以营建在浙江省开化县林场(KH)和湖北省太子山林场(TZS)两个试验点的8年生柏木优树子代家系为材料,分析其生长性状的遗传变异,估算其育种值、遗传力等参数。【结果】柏木生长性状(树高、胸径和材积)的遗传变异系数为3.08%～13.93%,其中材积的变异最大。子代家系的树高、胸径和材积在地点间差异显著,TZS点的单株材积高于KH点315.79%,且家系与地点间的交互效应显著。胸径、树高和材积具有显著的家系效应,KH和TZS试验点的家系遗传力变幅分别为0.42～0.61和0.58～0.74。KH和TZS试验点分别以单株材积育种值大于CK的10%和45%为标准,各选出6个优良家系,现实增益分别为33.51%和67.95%。利用独立淘汰法,在KH点和TZS点各筛选优良单株17和12株,材积的遗传增益分别为41.38%和40.92%。【结论】8年生柏木优树子代家系生长性状具有较大的遗传改良潜力,但家系与环境的互作效应显著;通过子代家系的遗传评价有助于种子园建园亲本的再选择和现有种子园的...     

26年生马尾松初级种子园半同胞子代变异及家系选择

【目的】研究马尾松全轮伐期半同胞家系的遗传变异并进行选择评价,为马尾松高世代遗传改良提供可靠依据。【方法】对南宁市林业科学研究所26年生马尾松初级种子园169个半同胞家系子代测定林进行长期定位观测,分析了树高、胸径和材积3个性状的方差分析、遗传力分析和家系选择。 【结果】家系间树高、胸径、材积存在极显著差异,表明马尾松初级无性系种子园的半同胞家系间存在丰富的变异,改良潜力较大; 分别有2.96%和5.33%的家系材积生长量低于古蓬种源和武鸣种源,表明建园优树无性系具有较好的基因型; 树高、胸径和材积的家系遗传力分别为0.555、0.466和0.423,属中等至高等遗传力; 3个性状的单株遗传力分别为0.219、0.128和0.111,属低等遗传力; 家系遗传力和单株遗传力均表现为树高>胸径>材积,即树高具有较强遗传力。【结论】以家系材积均值和材积变异系数作为选择指标进行马尾松优良家系选择,其中37、98、107、113和137号5个家系入选,可作为优良家系进行推广应用。     

红松半同胞家系生长性状变异分析与优良家系选择

【目的】分析红松(Pinus koraiensis)半同胞家系生长性状的遗传变异,选择优良家系,为红松高世代遗传改良提供材料。【方法】以吉林露水河国家红松良种基地内红松半同胞家系子代测定林为研究对象,对34个家系(包括对照1个)不同林龄(18、23、27 a)时期的生长性状进行家系间差异性比较、遗传参数估算、表型相关与遗传相关分析,综合各林龄阶段家系生长表现,以材积和育种值为主要指标进行优良家系选择。【结果】不同林龄时期,树高、胸径、材积的家系间差异均达到极显著水平。材积家系间差异主要受遗传效应影响,随林龄增长,作用逐渐加强。树高与胸径主要受遗传效应、遗传与环境互作效应共同影响,冠幅主要受环境效应影响。4个性状中,树高变异相对较小,材积变异较大。树高、胸径、材积受较强遗传控制,冠幅受中低遗传控制。林龄18~23 a时,树高、胸径、材积的家系遗传力呈下降趋势;林龄23~27 a时,遗传力变幅较小,表现趋于稳定。遗传进展变化趋势与遗传变异系数变化趋势一致,表现为树高、胸径、材积随林龄增长有所下降,林龄23 a后变幅缩小,基本稳定。生长性状间表型相关与遗传相关均表现为正相关关系。胸径与材积遗传相关达到极显著水平;树高与材积遗传相关随林龄增长逐渐减弱;冠幅与材积遗传相关随林龄增长逐渐加强。对参试家系3个林龄时期的生长表现进行综合分析与评价,筛选出优良家系2个,二者材积均值高出对照25.84%,高出参试家系平均值50.00%,高出表现较差的1331号家系114.29%。【结论】所选1302号、1046号优良家系材积现实增益显著,可为红松高世代育种提供基础材料,对今后红松生长性状的遗传改良以及大径材定向培育等具有积极意义。     

改进的复合区间作图模型及在杨树上的QTL定位

复合区间作图法最先是为近交群体而设计的作图方法。林木F₁代群体具有遗传杂合度高,生长周期漫长等特点,很难产生近交系,不能简单的套用适用于近交群体的复合区间作图模型。本文建立了适用于林木全同胞家系的QTL复合区间作图统计模型,运用了“逐步回归法”筛选出最优遗传背景标记。采用Monte Carlo方法模拟全同胞家系中共有6条长100cM的染色体,模拟结果表明,每个QTL的位置和遗传力的计算比较精确。本文利用杨树双亲的SNP分子标记遗传连锁图谱,以及其子代的树高生长性状进行了QTL定位 。当似然比统计量的阀值(对应于 LOD 为3.0)取为11.2时,在母本美洲黑杨的遗传连锁图谱上,有4个 QTL 分布在4个连锁群上 。当似然比统计量的阀值取为 16.5,在父本小叶杨的遗传连锁图谱上, 有 3 个 QTL 分布在3个连锁群上。显示了本文所建复合区间作图统计模型有着明显的QTL作图效力。文中所有的计算都是使用 R语言软件编程完成的。#$NL关键词 复合区间作图,F₁代群体,逐步回归法,Monte Carlo     

美洲黑杨×欧美杨F1无性系的多性状联合选择

利用美洲黑杨(I 69杨)×欧美杨(I 45杨)33个F1 无性系第 12 年生数据详细研究了林木生长、木材品质和干形性状联合改良的可行性,并与单性状直接选择进行了比较。通过独立淘汰法可以选择出生长和材积均较优良的无性系;应用指数进行综合选择时,综合性状得到改良,但单个性状的遗传增益比单性状直接选择的增益有所下降;用材积和木材密度两性状构建的指数进行选择,选出的无性系是材积比较大、密度比较高的优良无性系,与独立淘汰法选出的无性系有66.7%是相同的;当用生长性状、木材品质性状和干形性状构建多性状选择指数时,材积经济权重×10 与密度经济权重×10 是两个比较好的指数;按材积经济权重×10进行选择时,虽然木材密度遗传增益很小,但是材积的遗传增益可达 5.14%,指数遗传力为 0.653 5;按照密度经济权重×10进行选择时木材密度可以获得 6.27%的遗传增益而材积几乎没有减少,指数遗传力高达0.702。运用选择指数对多性状进行综合评判和定向选择是切实可行的。     

5个泰国种源大果紫檀的早期生长及材性分析

【目的】基于大果紫檀(Pterocarpus macrocarpus)早期生长和材性性状遗传变异规律及其遗传和表型相关关系分析,筛选早期速生优质大果紫檀优良遗传材料。【方法】对广东省阳江10年生大果紫檀种源试验林的保存率、树高、胸径、材积、枝下高、分枝角、含水率、湿胀率、基本密度、波速和弹性模量进行调查分析,通过混合线性模型对各性状进行方差分析、遗传参数估算和相关性分析; 利用指数方程进行优良种源和单株选择。【结果】10年生的大果紫檀林分生长良好,各种源适应能力强; 各性状种源间差异极显著,生长性状在种源水平上受中等强度以下遗传控制(0.258～0.637),材性性状呈现中度或强度遗传控制(0.321～0.814); 材积与胸径、树高、枝下高和分枝角之间呈极显著遗传正相关; 木材基本密度和弹性模量与生长性状之间遗传相关不显著; 通过构建性状权重指数方程,按照标准选出5个优良单株,优良单株胸径、树高、材积、密度、波速和弹性模量较对照分别提高了23.319%、16.503%、48.025%、3.569%、7.033%和17.767%,综合选优效果明显。【结论】在进行大果紫檀早期引种选育过程中,可以根据不同的培育目标筛选优良遗传材料,最大限度地挖掘其遗传潜力。     

黄龙山林区白皮松天然次生林生长规律研究

【目的】为实现陕西省白皮松天然次生林的合理经营,建立符合其生长规律的模型,为科学抚育较大树龄的天然次生林提供决策依据。【方法】以陕西省黄龙山林区白皮松天然次生林为研究对象,选择标准木进行树干解析,采用人工神经网络(ANN)和3种常见的理论函数建立了胸径、树高、材积生长模型,并绘制生长曲线图对林区内白皮松天然次生林生长规律进行分析。【结果】①采用人工神经网络建模技术构建的胸径生长量模型、树高生长量模型、材积生长量模型优于3种传统模型。②所建神经网络模型在拟合生长缓慢的白皮松生长过程方面具有较好的应用推广能力。③白皮松胸径速生期为30~60 a,胸径连年生长量在120 a达到最大值;20~30 a为树高生长的速生期,树高连年生长量在30 a达到最大值;白皮松材积生长速生期为110~130 a,材积连年生长量在130 a达到最大值。在135 a时,黄龙山林区白皮松还未达到数量成熟龄。【结论】所建神经网络模型能为黄龙山林区白皮松古树研究奠定基础,生长规律的研究可以为不同阶段白皮松经营提供参考。     

基于HalfsibBV的大叶榉树家系遗传参数估算与综合选择

【目的】对来自浙江、江苏、云南和湖南4个大叶榉(Zelkova schneideriana)产地引进的21个大叶榉树家系进行子代测定,研究家系生长性状的遗传变异规律,估算遗传参数,筛选大叶榉树优良家系和单株。【方法】采用多重比较法、综合指数法,结合整齐度指标的联合选择方法进行优良家系筛选,并采用混合线性模型(generalized linear mixed models,GLMM),以及HalfsibBV程序包计算相应的遗传参数,包括遗传力、遗传相关系数、家系及子代个体育种值。【结果】7年生大叶榉树胸径、树高、枝下高、冠幅和材积的表型变幅分别为6.8～9.5 cm、4.7～7.1 m、1.4～2.1 m、3.0～4.2 m和0.008 2～0.020 6 m³,家系遗传力为0.73～0.87,单株遗传力为0.370～0.817,遗传变异系数为8.35%～24.13%。相关分析表明,除枝下高与调查性状呈中度相关外,其他性状间均为极显著正相关。以30%为入选率,共有8个家系入选,为云10、云15、苏02、苏05、苏14、苏15、湘02和浙07。引入整齐度作为辅助筛选指标,生长性状优良兼顾满足胸径、树高和冠幅整齐度均达80%以上的家系为云10、苏02和苏05。根据育种值选择家系结果与综合选择结果趋势一致,选出来自14个家系的65个优良单株。【结论】大叶榉树各性状在家系间呈极显著差异,家系选育具有很大潜力。采用HalfsibBV软件、综合指数法,结合整齐度指标的联合选择方法可以选出一部分生长优良且一致性高的家系。HalfsibBV软件包可以作为选择优良家系和单株的有效工具。     

杨树泛基因组构建与基因组变异分析

【目的】杨树是重要的速生用材、生态防护和碳汇造林树种,也是林木遗传研究的模式树种。开展杨树泛基因组构建与基因组变异分析,可为杨树精准育种和林木泛基因组研究提供理论先导。【方法】 以公开发表的高质量杨树基因组序列为基础,分析不同类型的序列变异,总结变异特征,并构建基于基因和图形结构的杨树泛基因组。【结果】 本研究收集到8个杨属树种和3个二倍体或三倍体杨树杂交品种的基因组序列,3个杂交品种包含7个单倍型亚基因组序列,较好地代表了杨树4个组派的基因组特征。分析结果表明,杨树基因组间存在较多大的结构变异。在基于基因的泛基因组中,共线核心基因、非共线核心基因、次核心基因、非必需基因、特异基因占比分别为12.5%、34.9%、31.4%、16.5%、4.7%。其中,非必需基因在功能上具有较高的多样性。以基因组序列变异为基础构建杨树图形结构泛基因组,大幅提升2代测序数据的变异检测效果。通过泛基因组变异热点分析,鉴定出2个与物候关联的基因位点。【结论】 杨属基因组中存在大量染色体重排,进而增加了基因调控的多样性。杨树组/派间的基因组结构变异可能与物候适应存在关联。基于林木基因组序列的复杂性,在林木泛基因组研究中应注意基因组整合范围与研究目标相匹配,结合基因泛基因组和图形结构泛基因组结果,综合解析林木的遗传变异规律和物种演化特征。     

A new statistical method for mapping QTLs underlying endosperm traits

Genetic expression for an endosperm trait in seeds of cereal crops may be controlled simultaneously by the triploid endosperm genotypes and the diploid maternal genotypes. However, current statistical methods for mapping quantitative trait loci （QTLs） underlying endosperm traits have not been effective in dealing with the putative maternal genetic effects. Combining the quantitative genetic model for diploid maternal traits with triploid endosperm traits, here we propose a new statistical method for mapping QTLs controlling endosperm traits with maternal genetic effects. This method applies the data set of both DNA molecular marker genotypes of each plant in segregation population and the quantitative observations of single endosperms in each plant to map QTL. The maximum likelihood method implemented via the expectation-maximization algorithm was used to the estimate parameters of a putative QTL. Since this method involves the maternal effect that may contribute to endosperm traits, it might be more congruent with the genetics of endosperm traits and more helpful to increasing the precision of QTL mapping. The simulation results show the proposed method provides accurate estimates of the QTL effects and locations with high statistical power.     

降香黄檀生长性状家系间变异与优良家系初选

【目的】评价目前收集的濒危树种降香黄檀种质资源,并选择生长性状优良的家系,为早期降香黄檀良种壮苗生产提供参考。【方法】分别对广东省阳江市百盛园基地与开平市镇海林场的两个8年生降香黄檀子代测定林进行调查分析,在基于生长性状统计遗传学评价的基础上进行早期优良家系的选择。【结果】8年生的降香黄檀林分生长良好,平均树高、胸径、单株立木材积分别为4.30 m、6.31 cm、0.006 1 m³(百盛园)和4.97 m、6.07 cm、0.007 9 m³(镇海),表型变异系数分别为18.37%、34.39%和63.93%(百盛园)以及18.31%、32.61%和60.75%(镇海)。降香黄檀不同生长性状的单株遗传力和家系遗传力分别为0.22～0.41和0.34～0.54。在两个试验点上,不同生长性状之间存在高度的遗传正相关。两个试验点之间存在显著的环境与基因型互作,B型相关系数分别为0.61(树高)、0.53(胸径)和0.51(材积)。从参试的两个试验林共有的45个家系中选择出10个速生优良家系,其8年生时平均树高、胸径、单株立木材积分别为5.06 m、7.31 cm、0.009 2 m³,分别较群体均值大9.28%、18.28%、33.33%,遗传增益分别为3.37%、6.24%和12.86%。从优良家系中选出的12株优良单株,其树高、胸径、材积性状比家系平均值分别增加了53.04%、73.42%、232.78%,遗传增益分别为15.57%、24.60%和64.07%。【结论】降香黄檀的种质资源中存在丰富的家系间以及家系内个体间的遗传变异,可为降香黄檀遗传改良提供丰富的材料。     

第二世代粗皮桉种子园的花粉污染及其影响

【目的】花粉污染会影响林木种子园种子的基因纯度和遗传结构,通过研究掌握粗皮桉高世代种子园的花粉污染特点以及对重要性状的影响,为桉树等外来树种的种质资源保存、长期改良提供科学依据。【方法】以作为外来树种经4个引种地点改良的粗皮桉(Eucalyptus pellita)167个家系为遗传材料,以叶片形态为判别性状,分析了1.5~2.0年生试验林的花粉污染率、污染分布、污染对生长及开花物候等的影响。【结果】①4个地点的粗皮桉群体受到不同程度的花粉污染,地点间差异显著(P<0.05),平均污染率为18.75%~35.50%;92.81%的家系受到花粉污染,家系间的污染率差异极显著(P<0.01)。②花粉污染对粗皮桉的叶形态影响极显著(P<0.01),主要使叶色变浅、叶形变窄、叶面革质变薄,但对叶的朝向没有显著影响;叶形态特征性状大多在地点间差异显著。③花粉污染未对材积生长、开花物候产生显著影响,但健康指数极显著降低(P<0.01),平均降低幅度为4.74%。【结论】第二世代粗皮桉受到中等水平的花粉污染,花粉污染对粗皮桉叶形态、抗病能力的影响,以及不同来源遗传材料的花粉污染特征差异,可在粗皮桉种质资源保存和深入改良时加以利用。     

Composite interval mapping of QTL for dynamic traits

The theoretical foundation for mapping quantitative trait loci (QTL) was laid by Sax[1] who discovered the association between the segregation pattern of pigment markers with seed size of bean. However, statistical methods were not well developed until th…     

中大径材尾细桉杂种无性系选择研究

【目的】研究桉树无性系的遗传变异,选育适用于中大径材培育的桉树优良无性系,作为后续良种选育的基础。【方法】以12年生尾细桉(Eucalyptus urophylla × E. tereticornis)杂种无性系试验林的154个无性系为研究材料,结合12年间调查的生长性状和8年生时测定的材性性状,进行方差分析、相关性分析及遗传参数估算等,最后采用主成分分析法进行多性状综合选择。【结果】不同无性系间的生长和材性性状差异均达显著水平,即通过选择可提升培育尾细桉成优质大径材的潜力。中大径材尾细桉无性系开展早期选择的时间在4.5~6.5 a最适,生长性状对基本密度的间接选择效果均为正向,以树高最佳。各性状的无性系重复力为56.28%~85.34%,单株重复力为24.35%~59.27%,无性系重复力均大于单株重复力,各性状受较高的遗传调控,遗传稳定性高。定选的10个优良无性系的生长性状遗传增益为14.64%~73.89%。【结论】所选12年生尾细桉杂种无性系满足桉树中径材培育要求,具有培育成大径材的潜力。     

Advances on methods for mapping QTL in plant

Advances on methods for mapping quantitative trait loci (QTL) are firstly summarized. Then, some new methods, including mapping multiple QTL, fine mapping of QTL, and mapping QTL for dynamic traits, are mainly described. Finally, some future prospects are proposed, including how to dig novel genes in the germplasm resource, map expression QTL (eQTL) by the use of all markers, phenotypes and micro-array data, identify QTL using genetic mating designs and detect viability loci. The purpose is to direct plant geneticists to choose a suitable method in the inheritance analysis of quantitative trait and in search of novel genes in germplasm resource so that more potential genetic information can be uncovered.     

粤西21个桉树无性系早期性状遗传变异分析和无性系综合选择

【目的】研究桉树无性系的遗传变异,筛选适合粤西地区速生丰产且抗风能力强的桉树优良无性系品系,为桉树多树种多品系营林选育良种提供科学依据。【方法】在雷州半岛开展21个桉树无性系生长对比试验,调查生长、形态及抗风等性状,对不同性状进行方差分析,并估算不同无性系各性状重复力、变异系数和性状间相关系数等遗传参数,最后采用选择指数法对参选无性系进行多性状综合选择。【结果】生长、形态和抗风性状在桉树无性系间存在极显著差异; 树高、胸径、单株材积、枝下高、冠幅、干形及分枝的无性系重复力均大于0.5,为中强度遗传,性状稳定性高; 表型变异系数的变异幅度为14.67%～51.06%,遗传变异系数为12.16%～44.53%,单株材积、枝下高、冠幅的变异系数较其他性状的大。参选桉树无性系的树高、胸径和单株材积之间有极显著的相关关系。以选择指数法综合各性状表现,选出整体表现优于对照华桉1号的28#、2#、JJ144 3个无性系。【结论】在经历多次台风危害之后,初步选出生长、形态和抗风性能在雷州地区表现良好的桉树无性系28#、2#、JJ144,可作为后续良种选育的基础。