我国林木良种繁育基地建设发展形势及可持续发展策略

1964年,福建省洋口国有林场杉木 (Cunninghamia lanceolata) 种子园、广东省台山红岭湿地松(Pinus eliottii)种子园、黑龙江省林口县青山林场兴安落叶松(Larix gmelinii)、日本落叶松(L. olgensis)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)种子园的建立,标志着规模化树木改良和林木良种繁育基地建设在我国的开始。经过半个多世纪的发展,我国已建立:国家林木种质资源库99个;国家重点林木良种基地294个,生产林木种子1.7亿kg,苗木2 800多亿株;审定认定林木良种3 224个, 造林树种良种使用率提高到65%。其中,浙江省杉木无性系种子园第1代、1.5代、第2代的6年生子代测定结果表明材积遗传增益分别为16.97%、22.58%、26.42%;而种源种子园和双无性系种子园遗传增益更高,分别达到32.82%和37.93%。福建省第3代杉木无性系种子园材积遗传增益达76%。进入21世纪,我国对林木良种繁育基地建设的树种结构进行了调整。由于我国树种资源非常丰富(乔木树种就有2 000多种,其中不少树种具有特殊用途和特异性功能),我国良种繁育基地经营和树种改良方向更加多元化。除开展一般工业用材树种如松属(Pinus)、杉木属 (Cunninghamia)、落叶松属(Larix)等树种选育外,同时开展遗传改良的树种还包括:特殊用材树种如降香黄檀(Dalbergia odorifera)、楠木(Phoebe bournei)、水曲柳(Fraxinus mandahurica)等;抗逆性生态树种如梭梭(Haloxylon ammodensron)、沙棘(Hippophae rhamnoide)、胡杨(Populus euphratica)等; 园林景观树种如亚美马褂木(又称杂交马褂木或杂交鹅掌楸)(Liriodendron sino-americanum)、玉兰(Magnolia denudata)、金钱松(Pseudolarix amabilis)等; 油料香料树种如油茶(Camellia oleifera)、油桐 ( Vernicia fordii)、八角(Illicium verum )等;干果树种如山核桃(Carya cathayensis)、香榧(Torreya grandis)、枣子(Ziziphus jujuba)等;药用树种如杜仲(Eucommia ulmoides)、厚朴(Magnolia officinalis)、山茱萸(Cornus officinalis)等。笔者认为,我国林木良种繁育基地建设是实现我国林业现代化的一项基础性工程,是林木种子工程建设的重点内容,今后我国林木良种繁育基地建设可持续发展策略性措施包括下列6项内容:①稳定长期经济补贴投资机制,确保良种繁育基地长期正常运转;②加强行政管理监督,制定和修订技术标准、法规;③加强科学技术支撑力度,健全“三结合”协作机制;④制定长期良种基地规划和育种计划,确保基地建设长期持续前行;⑤成立良种基地管理指导委员会,建立科学决策机制;⑥定期举办良种基地与林木育种研讨班,商讨关键科学技术和经营管理重大问题。     

国外种子园研究热点及对我国营建高世代种子园的启示

综述近年来国际林联(IUFRO)关于种子园建设和经营管理方面的研究报告,以及2017年林木种子园国际会议讨论热点,认为目前关于种子园的研究重点主要反映在种子园管理策略与遗传增益、近交控制与交配系统的监控、种子园病虫害防治与促进开花结实、基因组时代林木育种的机遇和挑战等4个方面。根据先进国家种子园建设的经验,对我国发展高世代种子园提出4点建议:①科学制订高世代长期育种策略,组建育种群体,应特别重视重要遗传材料的利用; ②进一步改善高世代种子园内的亲本配置; ③加强风媒种子园交配系统的监测与调控; ④重视种子园的树体管理与病虫害防控。     

林木遗传育种研究进展

林木遗传育种是研究森林遗传和林木良种选育理论与技术的科学。其因林木地理变异规律研究而萌芽,伴随着遗传学基本理论体系形成完成奠基,在不断推动遗传改良以满足人工林高效培育的良种急需中实现林木遗传育种现代理论和技术体系构建,并在进入21世纪之后开启了分子设计育种的深入发展阶段。经过近两个世纪的创新发展,林木遗传育种形成了一个适合树木生物学特点、遗传基础研究与育种创新应用紧密结合并协同发展的学科体系。其中,基于轮回选择不断推进以选择、交配、遗传测定为核心的育种循环,完成更高轮次的基本群体、育种群体、选择群体和生产群体建设,是可持续遗传改良的根本所在。在此基础上,或通过远缘杂交选育杂种优势突出的林木品种;或基于有性多倍体化开展多倍体育种,综合利用杂种优势和倍性优势,实现林木多目标性状改良;或采用转基因和基因编辑等分子育种技术,进一步改良已有林木品种或优异种质等。而林木良种生产仍然依赖传统的种子园制种和无性系制种,其中体胚发生技术实用化将是进一步实现种子繁殖树种遗传改良水平提升的有效途径。推动林木育种理论和技术创新,提高育种效率和效果,选育产量更高、品质更优、抗逆性更强、适应性更广的林木良种并应用于生产,保证用更少的人工林面积生产更多的木材及林产品,以减少对天然林的依赖,林木遗传育种在未来将发挥更大的作用。     

林木分子育种研究的基因组学信息资源述评

分子育种是指利用与性状相关的DNA标记进行选育,也称标记辅助选择或标记辅助育种,广义上还包括基因工程育种和基因组学辅助育种。林木分子育种为早期选择和加速育种提供了极具潜力的高效手段。笔者对林木分子育种研究的基因组学信息资源进行了进展综述和前景展望。近30年来,林木分子标记技术从早期的低通量方法发展到目前基于微阵列芯片和新一代测序的高通量技术,如测序分型、转录组测序、重测序、扩增子测序和外显子组测序等,并广泛用于连锁作图、关联分析和基因组选择等林木性状相关的DNA变异检测研究。随着2006年毛果杨基因组序列的发表,已有50余个树种完成了基因组测序。基于连锁作图和关联研究检测了林木10余个属生长、材性和抗逆及非木质产品品质等性状相关的大量基因组位点,主要趋势表现为：① 表型广泛,涵盖经济性状、生理指标和代谢成分等;②标记数量成千上万甚至上百万,覆盖全基因组;③转录组和降解组等多组学的分子变异开始应用;④ 利用大群体以提高位点检测的精度;⑤ 重视环境的影响,大田试验设置多个地点,解析QTL与环境、年份的互作效应;⑥ 结合参考基因组序列和/或转录组差异表达基因进一步挖掘性状相关的候选基因,建立了桉属、松属和云杉属等主要造林树种的基因组选择模型。此外,积累了泛基因组、相关软件和算法、功能基因、基因组编辑技术及网站和数据库等其他信息资源。林木分子育种面临的挑战主要包括：① 如何获得稳定性好的性状相关基因组位点和基因组选择（GS）模型;② 缺乏自动化、无损和高通量的表型测定技术;③对大基因组的针叶树和一些多倍体树种,仍难获得高质量的基因组序列;④ 标记辅助选择增加了常规育种之外的费用,且存在不确定性;⑤多数树种的加速育种仍较困难。后基因组时代的林木分子育种将有效结合到常规育种程序中,显著促进遗传增益的提高。     

中国马尾松遗传改良研究历程与成就

围绕中国马尾松遗传改良从20世纪50年代末的起步,70年代末80年代初开始的全面发展,到21世纪后现代生物技术的快速融入提升,较全面回顾了60多年3代人坚持不懈的科研历程及取得的主要成就,并着重总结南京林业大学马尾松课题组牵头或参与的优良种源筛选、优树选择、母树林与种子园营建、无性系选育、材性遗传改良、现代生物技术辅助育种等相关研究工作,及其创新与引领性作用、对社会的贡献和遗传改良经验。面对新的机遇与挑战,针对马尾松树种特点、现有研究基础及社会需求、结合生物学领域的发展趋势,进行了该树种的相关研究展望,认为未来该树种的遗传改良应围绕种质资源、多目标选育、家系与无性系林业需求、常规与现代生物技术融合等方面展开,同时需侧重抗松材线虫病、纸浆材、高产脂良种选育,将基础性和前沿性研究融入常规育种等领域,从而使该树种的遗传改良推向一个新高度。     

杂色鲍的遗传育种研究进展

杂色鲍是我国南方重要的海水养殖种,但近年来因种质退化等原因导致暴发性病害频发,杂色鲍的遗传改良研究对于杂色鲍养殖产业的可持续健康发展十分重要.综合厦门大学贝类遗传育种课题组近10年的研究成果,评述了近年来杂色鲍的生物学特征、选择育种、杂交育种、雌核发育、DNA分子标记开发和利用、遗传图谱构建和QTL定位、功能基因及转基因鲍等方面的研究进展,并提出了今后杂色鲍遗传育种研究的发展思路.     

第二世代粗皮桉种子园的花粉污染及其影响

【目的】花粉污染会影响林木种子园种子的基因纯度和遗传结构,通过研究掌握粗皮桉高世代种子园的花粉污染特点以及对重要性状的影响,为桉树等外来树种的种质资源保存、长期改良提供科学依据。【方法】以作为外来树种经4个引种地点改良的粗皮桉(Eucalyptus pellita)167个家系为遗传材料,以叶片形态为判别性状,分析了1.5~2.0年生试验林的花粉污染率、污染分布、污染对生长及开花物候等的影响。【结果】①4个地点的粗皮桉群体受到不同程度的花粉污染,地点间差异显著(P<0.05),平均污染率为18.75%~35.50%;92.81%的家系受到花粉污染,家系间的污染率差异极显著(P<0.01)。②花粉污染对粗皮桉的叶形态影响极显著(P<0.01),主要使叶色变浅、叶形变窄、叶面革质变薄,但对叶的朝向没有显著影响;叶形态特征性状大多在地点间差异显著。③花粉污染未对材积生长、开花物候产生显著影响,但健康指数极显著降低(P<0.01),平均降低幅度为4.74%。【结论】第二世代粗皮桉受到中等水平的花粉污染,花粉污染对粗皮桉叶形态、抗病能力的影响,以及不同来源遗传材料的花粉污染特征差异,可在粗皮桉种质资源保存和深入改良时加以利用。     

微卫星标记及其在畜禽遗传育种中的应用

微卫星是近十多年来发展起来的一种新型的分子遗传标记。它具有在基因组中数量大、分布广、多态性丰富、易于检测、呈孟德尔共显性遗传等优点,因此被广泛应用于基因定位、构建基因组图谱、个体及亲缘关系鉴定、群体遗传结构与遗传关系的分析、监测育种和遗传操作效应、标记辅助选择及杂种优势预测等方面。综述了微卫星DNA标记及其在畜禽遗传育种中的应用。     

分子标记在茄科蔬菜作物遗传育种研究中的应用

综述了分子标记在茄科蔬菜作物遗传育种中应用的几个方面：1）遗传图谱的构建;2）种质资源研究;3）质量性状基因的定位和分子标记辅助选择;4）数量性状基因的分析。     

马铃薯分子育种研究进展

马铃薯分子育种主要包括分子标记育种、转基因育种和分子设计育种三个方面.本文综述了近年来马铃薯分子育种国内外研究进展;指出发展我国马铃薯分子育种研究迫切需要解决的几个关键问题,并对利用分子育种技术改良马铃薯前景进行了展望.     

尾细桉生长和木材密度关联SNP挖掘与候选基因定位

【目的】生长和木材基本密度是桉树的重要经济性状,挖掘其候选功能基因可为桉树遗传改良提供参考。【方法】以尾叶桉(Eucalyptus urophylla)和细叶桉(Eucalyptus tereticornis) F1全同胞子代试验林为研究对象,测定其8年生树高、胸径和木材基本密度,开展表型遗传分析。筛选极端表型个体,利用测序分型(GBS)开发SNP标记进行关联分析。挖掘与树高、胸径和木材基本密度关联的SNP位点,并进行候选基因初步定位。【结果】尾细桉F1子代树高、胸径与木材基本密度间的表型变异系数为7.51%~26.19%,生长性状与木材基本密度显著正相关。利用GBS获得了覆盖全基因组的15 185个SNP位点,关联分析共鉴定111个与生长和木材基本密度显著关联的SNP,其中2号染色体上检测到强烈的生长性状关联信号。定位40个与生长和木材基本密度相关候选基因,共富集在52个GO terms,基因功能注释分析表明其功能主要与植物抗逆性、生物与非生物胁迫、转录因子家族等相关。【结论】本研究获得了一批与尾细桉生长和材性性状关联的SNP位点和候选基因,并进行了树高、胸径及木材基本密度候选基因初步定位,挖掘的与抗逆性相关的基因可能在树木的生长和木材形成中发挥重要作用。     

CRISPR/Cas技术在木本植物改良中的应用

木本植物育种周期长、种质资源匮乏,已成为限制木本植物种质创新的主要因素。CRISPR/Cas系统是近年来发展起来的能够实现对基因组进行精准定点编辑的技术,具有操作简单、周期短、效率高等优点,可实现基因的敲除、插入、替换等目的,从而精确地引入目标性状。目前,该技术已在多种家畜、昆虫、作物中得到了成功应用,对大量性状进行了改良,实现了种质资源的原始创新,大大缩短了育种年限。CRISPR/Cas技术的产生为木本植物的遗传改良提供了契机。笔者对CRISPR/Cas技术在杨树(Populus spp.)、苹果(Malus spp.)、柑橘(Citrus spp.)、葡萄(Vitis vinifera)、木薯(Cassava spp.)等木本植物育种中的应用进行了总结,该技术实现了T0代木本植物优良基因型的固定,在生长、材性、抗病性、抗旱性等性状上得到了明显改善,加快了木本植物育种进程,提高了育种效率。但该技术在木本植物中的应用尚处于起步阶段,还存在脱靶率高、编辑效率低、纯合突变少等问题。基于此,对CRISPR/Cas技术在木本植物中的应用前景进行了展望,以期为木本植物基因功能研究及品种改良提供有益参考。     

应用SNaPshot技术对桉树SNP的检测

【目的】SNaPshot是一种单核苷酸多态性(SNP)检测的多重分析技术,具有检测速度快、准确性高、成本低廉等特点。利用多重PCR技术,结合SNaPshot分型方法,在桉树中构建SNP复合分型检测体系,促进SNP技术在桉树遗传图谱构建和无性系鉴定的应用。【方法】利用桉树已有的EST序列设计引物,通过PCR产物直接测序进行SNP标记位点的开发,利用多重PCR技术和SNaPshot分型方法建立SNP复合分型检测体系,并在尾叶桉和细叶桉作图群体的两亲本和6个F₁子代,以及16个国内常用的桉树无性系中进行分型检测。【结果】共设计合成12对SNP引物,分为3组(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)建立了SNP复合分型检测体系,SNP分型情况与测序结果一致。对桉树作图群体的两个亲本和6个F₁子代的分型结果进行统计,发现12个SNP标记在6个子代中均发生了分离; 对桉树无性系进行多态性的分析,期望杂合度(H_e)为0.11～0.51、观测杂合度(H_o)为0.11～0.56,多态性信息含量(PIC)为0.10～0.37,表现为中度或低度多态性。【结论】利用多重PCR和SNaPshot技术可以快速地对桉树进行基因分型,其结果准确可靠,可以用于桉树遗传图谱的构建以及桉树无性系的鉴定等方面研究。     

柳树痂囊腔菌的基因组测序和比较基因组分析

【目的】报道柳树痂囊腔菌(Elsinoë murrayae)的全基因组序列,与甜橙痂囊腔菌杨树致病型的基因组进行比较分析,为阐述柳树痂囊腔菌的致病和适应性机制提供参考。【方法】采用Illumina HiSeq 2500 测序仪对柳树痂囊腔菌的全基因组序列进行测序,预测蛋白编码基因,筛选与致病相关的碳水化合物活性酶基因、小分泌蛋白基因和次生代谢产物基因簇。根据痂囊腔属真菌基因的直系同源关系,筛选柳树痂囊腔菌和甜橙痂囊腔菌杨树致病型之间共有特异性的基因和二者之间差异基因,并进行GO富集分析。鉴定柳树痂囊腔菌的交配类型位点,使用特异性引物进行PCR,检测分离株的交配类型。【结果】组装获得了1个20.7 Mb基因组,完整度99%;预测出8 256个蛋白编码基因,其中包括486个碳水化合物活性酶基因,193个小分泌蛋白基因和16个次生代谢产物基因簇 (GenBank登录号:NKHZ00000000)。系统进化和共线性分析显示柳树痂囊腔菌和甜橙痂囊腔菌杨树致病型亲缘关系最近,两者之间具有12个在其他痂囊腔菌中没有的共有特异性基因。两个真菌的比较基因组分析,筛选出752和1 746个差异基因,主要参与碳水化合物代谢和毒素代谢的生物学过程。已有分离株的交配类型均为MAT1-2。【结论】获得柳树病原真菌-柳树痂囊腔菌的基因组,筛选出痂囊腔菌中负责寄主适应性的候选基因,分析了柳树痂囊腔菌交配系统,这可为柳树病害防治和柳树-病原真菌相互作用研究提供关键信息。     

水稻核心种质育种

从核心种质的概念与核心种质育种、核心种质株型和品质理想模型构建、新型核心种质的创建、核心种质分子育种、特征次生物质标记辅助核心种质育种5个部分,概述了水稻核心种质育种从提出到完善的全过程,并进一步提出了水稻核心种质育种探索的重点.     

中国柳树遗传育种研究进展

柳树是我国重要的乡土树种,具有数量众多、分布广泛、变异丰富、生长迅速、易于繁殖等特点,可作为园林景观、速生用材、生态防护、生物质能源、生物修复、柳编工艺等多功能树种。柳树具有广泛而重要的生态与经济价值。近年来,我国柳树研究发展迅速,通过常规育种选育了一大批良种和新品种,在遗传学与基因组学方面也取得重大进展,在国际上处于领先地位。笔者从柳树的分类与分布、种质资源收集与保存、重要性状评价、遗传改良、分子遗传学等方面对近60年来我国柳树遗传育种的研究进展进行了系统总结,并分析了目前我国柳树遗传育种工作中存在的问题,展望了今后的重点研究方向,旨在进一步提高我国柳树遗传育种工作的水平,也为其他木本植物的遗传育种研究提供有益参考。