后口动物咽鳃裂的起源和演化

咽鳃裂构造是定义后口动物亚界的一个关键性状。寒武纪古虫动物门由于体侧的五对咽鳃裂及一系列的原始性状被论证为后口动物谱系最理想的一个根底类群。古虫动物咽鳃裂被证实与后口动物咽鳃裂同源,其原始功能主要是排出咽内海水。古虫动物门的出现标志着后口动物咽鳃裂的起源。咽鳃裂的诞生引发了动物界摄食及呼吸等基础新陈代谢的革命,并为后口动物的崛起奠定了基础。     

后口动物咽鳃裂的起源和演化*

咽鳃裂构造是定义后口动物亚界的一个关键性状。寒武纪古虫动物门由于体侧的五对咽鳃裂及一系列的原始性状被论证为后口动物谱系最理想的一个根底类群。古虫动物咽鳃裂被证实与后口动物咽鳃裂同源,其原始功能主要是排出咽内海水。古虫动物门的出现标志着后口动物咽鳃裂的起源。咽鳃裂的诞生引发了动物界摄食及呼吸等基础新陈代谢的革命,并为后口动物的崛起奠定了基础。     

脊椎动物实证起源

早寒武世海口鱼和海口虫的发现涉及到脊椎动物起源这一重大论题, 近年来引起了热烈的讨论. 大量海口鱼新材料不仅证实了原先认识到的背鳍、腹鳍、“之”字形肌节等重要性状, 而且还揭示出原始脊椎和头部感官两类关键性特征; 这种仍保留无头类原始生殖器官特征的脊椎动物很可能就是有头类始祖. 在无颚纲中建立了1个新目昆明鱼目和新科昆明鱼科, 描述了一个新属种长吻钟健鱼. 新发现的1400余枚海口虫标本提供的多方位解剖学信息显示, 其皮肤、肌肉、呼吸、循环等器官系统与脊索动物明显不同, 相反, 其躯体构型与古虫类相近, 而兼有背、腹神经索的“过渡型”神经系统, 与半索动物相一致. 基于一系列最早期后口动物新发现, 本文提出的脊椎动物起源分“五步走”的假说, 在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁, 其中后四步与现代动物谱系分析的“四步走”假说相一致, 更增添了关键性的第一步; 于是, 华南便应该是世界上脊椎动物已知最早的发祥地.     

寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源*

冠轮动物(Lophotrochozoa,即Spiralia)几乎涵盖了所有的非蜕皮类原口动物,包括许多不同的动物门类。目前主要分为三个支系,即由软体动物、环节动物、纽形动物、腕足动物、帚虫动物和星虫动物门组成的担轮动物(Trochozoa),由环口动物、内肛动物和苔藓动物门组成的群居虫类(Polyzoa),以及由许多小的动物门类组成的扁形动物(Platyzoa)。最近,寒武纪大爆发期间冠轮动物的形态和系统学研究取得了很大的进展,但群居动物和扁形动物两大冠轮分支的化石记录几乎仍是空白。最近,西北大学早期生命研究所对新近收集的400多个瘤状杯形虫(Cotyledion tylodes Luo et Hu, 1999)化石进行了重新研究,表明澄江化石库中早期发现的这类疑难类化石可能代表一类具骨骼的干群内肛动物。研究表明这类生物身体呈高足杯形,由杯形萼部和圆柱形的固着柄组成,固着柄的末端具有盘状的吸盘,用以附着在其他生物的外骨骼或身体上。杯体内具有U型的消化道,两端分别洞开于口和肛门,均包围在由一圈可自由伸缩的柔韧触手组成的纤毛环内。然而与现生的假体腔内肛动物相比,瘤状杯形虫个体较大,身体高度可达8～56 mm,身体表面覆盖一层疏松或紧密排列的圆形或椭圆形的骨片。另外,化石观察表明瘤状杯形虫固着柄的中央具有杯体向后延伸的体腔,属于有体腔类动物。因此,现生内肛动物体腔的丧失可能是衍征(apomorphy),其微型的身体以及解剖和体壁的简化可能是动物小型化作用(miniaturization)的结果,或者是现生内肛动物群居附着生活的适应性演化有关。具骨骼干群内肛动物的发现对理解早期冠轮生物的系统演化和相互关系有重要意义。     

寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源

冠轮动物(Lophotrochozoa,即Spiralia)几乎涵盖了所有的非蜕皮类原口动物,包括许多不同的动物门类。目前主要分为三个支系,即由软体动物、环节动物、纽形动物、腕足动物、帚虫动物和星虫动物门组成的担轮动物(Trochozoa),由环口动物、内肛动物和苔藓动物门组成的群居虫类(Polyzoa),以及由许多小的动物门类组成的扁形动物(Platyzoa)。最近,寒武纪大爆发期间冠轮动物的形态和系统学研究取得了很大的进展,但群居动物和扁形动物两大冠轮分支的化石记录几乎仍是空白。最近,西北大学早期生命研究所对新近收集的400多个瘤状杯形虫(Cotyledion tylodesLuoetHu,1999)化石进行了重新研究,表明澄江化石库中早期发现的这类疑难类化石可能代表一类具骨骼的干群内肛动物。研究表明这类生物身体呈高足杯形,由杯形萼部和圆柱形的固着柄组成,固着柄的末端具有盘状的吸盘,用以附着在其他生物的外骨骼或身体上。杯体内具有U形的消化道,两端分别洞开于口和肛门,均包围在由一圈可自由伸缩的柔韧触手组成的纤毛环内。然而与现生的假体腔内肛动物相比,瘤状杯形虫个体较大,身体高度可达8~56mm,身体表面覆盖一层疏松或紧密排列的圆形或椭圆形的骨片。另外,化石观察表明瘤状杯形虫固着柄的中央具有杯体向后延伸的体腔,属于有体腔类动物。因此,现生内肛动物体腔的丧失可能是衍征(apomorphy),其微型的身体以及解剖和体壁的简化可能是动物小型化作用(miniaturization)的结果,或者是现生内肛动物群居附着生活的适应性演化有关。具骨骼干群内肛动物的发现对理解早期冠轮生物的系统演化和相互关系有重要意义。     

早寒武世曳鳃形目化石分类问题的讨论

曳鳃动物(priapulid)代表了现代动物界一个小门,仅描述了18个现生种,但它们却是寒武纪海洋中最重要的底内生动物,主要化石记录以中国下寒武统帽天山页岩及加拿大中寒武统布尔吉斯页岩为代表．5．3亿年前帽天山页岩中曳鳃动物被划分为6个基本类群：管状蠕虫类(selkirkiid)、棒形虫类(corynetid)、安宁虫类(anningid)、古蠕虫类(palaeoscolecidan)、瘤节虫类(tylotitid)、曳鳃虫类(priapuliid).另外,寒武纪早期另一个重要的底内生蠕形动物类群星虫动物门最近也已报道．中国下寒武统帽天山页岩中曳鳃动物的研究近期取得了一系列研究进展,一些既有属种得到形态修正与深入研究,一些新类型及分类群被描述或建立．其中韩健等研究了帽天山页岩中一类新的古蠕虫化石Tabelliscolex;Huang等修正了帽天山页岩中的Xiaoheiqingella并发表了Yunnanpriapulus,将它们归入曳鳃动物现生科Priapulidaet;Huang等修正了帽天山页岩中曳鳃动物Corynetis,并描述了一个新的类型Anningvermis,分别进行了形态功能学解释,并建立两个绝灭新科Corynetidae和Anningidae;Dong等报道了湖南中晚寒武世直接发育型蠕虫胚胎化石Makueliahunanensis,可能代表了曳鳃动物门古蠕虫类的胚胎发育阶段,韩健等在最近论文中论述了曳鳃形目(Priapulomorpha包括Priapulidae和nibiluchidae)在早寒武世的祖先Xiaoheiqingella和Paratubiluchus.     

我们的祖先从水里来——硬骨鱼类起源与早期演化

硬骨鱼类(osteichthyans)是脊椎动物演化的主干,硬骨鱼下分的两大支系,即肉鳍鱼类(lobe-finned fishes)和辐鳍鱼类(ray-finned fishes)分别成为今日地球陆地和水域的征服者,前者最终演化出包括人类在内的四足动物。志留纪-泥盆纪是硬骨鱼类乃至整个有颌脊椎动物演化的关键阶段,硬骨鱼纲的起源、辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分异、肉鳍鱼类的早期演化和四足动物的起源等关键演化事件都出现在这一时期。直到20世纪末,化石资料的匮乏长期以来一直限制着学界对这些 硬骨鱼类起源与早期演化关键事件的了解。近年来,来自中国的梦幻鬼鱼、初始全颌鱼、晨晓弥曼鱼、于氏箐门齿鱼和奇异东生鱼等一系列关键化石的发现与研究极大地改变了上述情况,将硬骨鱼类起源与早期演化推到早期脊椎动物研究的聚光灯下,为脊椎动物“从鱼到人”的演化历史补上了大量缺失的篇章。     

寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的"第一对腿"。这对腿的出现,使地球进入了全新的"步行"时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

寒武纪澄江化石库中叶足动物起源与演化浅析*

叶足动物是寒武纪海洋中非常特殊的类群,它们因为具有柔软的叶片状附肢而得名,而这柔软的叶片状附肢正是地球历史上的“第一对腿”。这对腿的出现,使地球进入了全新的“步行”时代,并且继而开启了地球上最大优势类群节肢动物的演化之门,其重要性不言而喻。笔者以澄江化石库中的叶足动物为主线,浅析寒武纪叶足动物的起源和演化。     

有颌脊椎动物的黎明——志留纪早期鱼类化石揭示有颌脊椎动物的崛起

<正>只有厘清“从鱼到人”的脊椎动物生命演化,才能解答人类的生物学属性从何而来.脊椎动物早期演化的一个重大飞跃是颌与有颌脊椎动物的出现.包括人类在内,地球上现存99.8%的脊椎动物都具有颌骨(包括上颌与下颌),统称为有颌脊椎动物或有颌类.人类的身体构型和很多重要器官的起源都可追溯到有颌类演化之初.颌的出现与有颌的类崛起具体发生在何地、是如何及为何而发生?已经灭绝的一些有颌类位于脊椎动物之树的什么位置?这些问题需要化石证据及古生物学研究来回答.     

颌的起源:发育生物学假说与化石实证的交叉

从分子生物学、发育生物学与古生物学等多角度评述了脊椎动物颌的起源研究中的最新进展.发育遗传学的一系列进展促成了颌演化异位理论的提出,即颌的起源,是在上皮-外胚层间质细胞相互作用中,由于口腔发育调控基因的异位表达所导致的一次演化上的创新.在无颌类七鳃鳗的发育过程中,外胚层间质细胞的向前生长由于受到中央鼻垂体板的阻挡,无法像有颌类那样发育成颌和颅桁.因此,该理论推测鼻垂体复合体的分裂是颌发育的最根本的先决条件,应该发生在颌的起源之前.鼻垂体复合体的分裂可能也是促成有颌类双鼻孔起源的一次关键的演化事件,它允许刺猬基因家族调控鼻基板的发育,从而形成侧位的鼻囊.盔甲鱼类是4.35~3.7亿年前生活在中国和越南北部的一种地方性色彩很浓的"甲胄鱼类".盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维复原显示其成对的鼻囊位于口鼻腔两侧,而垂体管向前开向口鼻腔中部,三者彼此分开.因此,盔甲鱼类化石提供了无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前分裂的关键证据,从而佐证了颌演化的异位理论.藉助于同步辐射X射线断层扫描技术,本文进一步揭示出盔甲鱼类可能已经具有了有颌类特有的颅桁衍生构造(譬如眶鼻间隔、筛骨板),为探讨脊椎动物脑颅在颌的起源之前如何重组提供了关键资料.在探讨颌的起源及相关问题上,盔甲鱼类较之于骨甲鱼类在很多方面是一个更好的对比模型.盔甲鱼类脑颅所揭示出的一些与有颌类共有的进步性状,表明盔甲鱼类有可能取代骨甲鱼类成为有颌脊椎动物的姐妹群.本研究提供了一个发育生物学假说与古生物化石实证相互交叉的有趣案例.     

我国发现地球早期最原始的真后生动物——科学家提出早期动物起源演化的新谱系图

2006年5月出版的美国《科学》杂志发表了西北大学舒德干与英国剑桥大学S．Conway Morris教授等人合作在早期动物起源演化研究上的又一突破性成果——《中国早寒武世的文德生物及地球早期双胚层动物演化》。他们在地球动物界“仲春时代”发现的“春光虫”被认为是目前地球上已知最原始的一类真后生动物（图1）;结合分子生物学的最新成果,他们提出了关于动物界起源和早期演化的新假说（图2）。     

早寒武世澄江化石库中叶足状蠕形动物火把虫的再研究

1989年报道的早寒武世澄江化石库的云南火把虫(Facivermis yunnanicus Hou et Chen)躯体的前部具有5对触手, 而尾部被解释成简单的尖缩状; 并认为可能与环节动物的多毛类相关. 此后, 它又被解释为与五口动物或触手冠动物等类群具有亲缘关系. 最近西北大学早期生命研究所发现了完整云南火把虫标本: 完整的云南火把虫不仅显示了躯干前端的5对叶足状附肢, 而且还保存了具2~3圈钩刺的倒梨形尾部. 基于这些重要形态学信息, 本文作者对云南火把虫的分类位置予以重新界定: 其5对叶足状附肢与神奇啰哩山虫(Miraluolishania Liu et Shu)的前躯干附肢十分相近, 似为同源构造, 因而很可能与叶足类具有较近的亲缘关系. 此外, 云南火把虫的5对叶足状附肢对于探索叶足类动物和节肢动物附肢的起源更具有重要的科学意义.     

唇口目苔藓动物分子系统演化及其主要类群分歧时间的推测

对40种唇口目苔藓动物(包括新测的24种)线粒体16S rRNA基因序列进行了比较分析, 运用邻接法和最大简约法构建了系统发生树; 同时基于适宜的谱系发生关系和确证的化石记录资料, 计算了唇口目苔藓动物16S rRNA基因的演化速率, 并据此推测了唇口目2大主要类群(无囊类和狭义有囊类)的起源和分歧时间. 结果显示, 唇口目高级分类单元(超科及以上分类阶元)的系统发生大都和现今形态分类体系间存在明显的分歧; 据估算, 现生无囊类和狭义有囊类苔藓动物在约263 Ma(中二叠纪, 瓜德鲁普世)和183 Ma(早侏罗纪)之前就已分化出来.     

澄江化石库中具眼睛的珍稀叶足动物及其在节肢动物起源上的意义

长久以来, 地球上最大的优势类群节肢动物的起源一直是学术界激烈争论的重大论题之一. 传统上认为节肢动物与环节动物密切相关, 但新的分子生物学资料表明这两大类群分属于原口动物超级谱系中的不同分支. 尽管古生物学家多认为节肢动物应该植根于早期一类称作叶足动物的具有成对不分节附肢的蠕虫, 但却始终未能发现可靠的中间桥梁去联系它们. 本文报道一种发现于著名的早寒武世澄江化石库中兼有叶足动物和节肢动物镶嵌特征的珍稀动物. 一方面, 它具有节肢动物的关键创新特征, 例如成对的眼睛和触角所显示的初步头化, 以及初级异律分节躯干所显示出的躯干分部性; 另一方面, 它却保留了叶足动物的典型特征: 如蠕虫状的体形、背刺以及叶足状附肢. 这一珍稀过渡类型的发现将为节肢动物的起源探索投进新的曙光; 这一发现也暗示着, 最原始的节肢动物很可能具有成对的单支型附肢, 而双支型附肢只是后来演化的产物.     

新生代早期鱼类演化的热点区域:环北部湾陆上盆地古近纪鱼化石研究成果与展望

环北部湾新生代的鱼化石在20世纪曾有过少量研究.自2002年以来,本文作者等在广西宁明、南宁、百色、广东茂名、三水及海南长昌等环北部湾陆上盆地的古近纪地层中采到了一批鱼化石,并对其中一些做了初步的研究.本文旨在对已有的成果和进展做概览,为进一步深入研究的导向做些探讨.总的来说,本区域古近纪鱼群包括软骨鱼类的鲨鱼类(Selachii,Elasmobranchii),硬骨鱼类的骨舌鱼目(Osteoglossiformes)、鲱超目(Clupeomorpha)、鲤形目(Cypriniformes)、鲇形目(Siluriformes)和鲈超目(Percomorpha)等.鱼化石数量和种类丰富,中生代鱼类的典型代表的孑遗类群(埃笠姆鲱目Ellimmichthyiformes)与新生代新兴、分异的主要类群(鲤形目)并存,几乎涵盖了新生代非海相鱼类所有主要类群的早期代表.值得注意的是,本区域且区域内各盆地的鱼群均以鲤形目为主,是目前世界上古近纪鲤形目化石科一级类群最集中、最丰富的区域.三水盆地古新统心组的江汉鱼科Jianghanichthyidae三水江汉鱼Jianghanichthys sanshuiensis、茂名盆地始新统油柑窝组的鲤科Cyprinidae茂名始原鲤Eoprocypris maomingensis、和南宁盆地渐新统邕宁组的鳅科Cobitidae南宁鳅Cobitis nanningensis分别是各科最早期的化石记录,代表着鲤形目主要分支的分异时间和早期形态.再者,含鱼化石地层的年代从古新世晚期延续至渐新世,除鲤形目和骨舌鱼目外的其他几类鱼可生活于海水和淡水,这几类鱼化石的研究将为判断当时是否存在过海侵提供鱼化石证据,为研究鱼类区系与环境协同演化提供理想的条件.综上,环北部湾陆上盆地无疑是新生代淡水鱼类区系起源与演化的热点区域(evolutionary hotspot),深入研究本区域古近纪鱼群将为诠释现代鱼类区系的形成、有关类群的起源演化以及与之相关的古动物地理学和古环境提供重要的化石证据.     

中国奥陶纪生物礁的类型和造礁生物群的演替

低纬度的华南、塔里木、华北三大陆表海的大部分区域在奥陶纪长期维持海水覆盖状态,在远岸区形成了大规模碳酸盐岩台地和不同时空背景下的各类生物礁.古生代动物群辐射演化背景下,重要造礁生物门类的起源和在特定海区繁盛的时差是决定礁群落基本生态结构的历史因素,早奥陶世早期的藻礁、早奥陶世晚期至中奥陶世早期的Calathium-硬海绵-藻礁、苔藓虫礁、晚奥陶世早期的珊瑚-层孔虫-藻礁可诠释为幕式群落演替,这或许是古生代演化动物群起源及早期演化并逐渐取代寒武纪演化动物群的几个阶段,特别是后者(珊瑚-层孔虫-藻礁)代表了古生代演化动物群中典型格架礁群落,奠定了之后近100Ma动物格架礁最常见的生态组合方式,呈现出礁群落结构由简单到复杂的宏演化脉络.中国的实例基本吻合于全球奥陶纪生物礁宏演化趋势,特殊之处表现为:(1)湘西张家界特马豆克早期南津关组和塔里木巴楚达瑞威尔期一间房组的Calathium-藻礁分别定位成此类生物礁的先驱和孑遗;(2)中扬子区特马豆克晚期分乡组苔藓虫礁为当时独有的类型;(3)早期的珊瑚-层孔虫-藻礁分布特别局限;(4)奥陶纪末冈瓦纳冰川初期扬子区西缘的藻礁是极端环境造礁的实例.     

人类的面孔如何从鱼形祖先演化而来?

面孔,即脊椎动物头部的正面,对动物机体的运作和人类社会生活有重要意义,面孔的演化长久以来吸引着学界和大众的兴趣,是备受关注的经典科学问题.最近数十年来,演化基因组学、演化发育生物学和古生物学等领域的一系列进展,使得学界对脊椎动物面孔基本构架和面部各器官的演化有了许多新的认识.本文对脊椎动物从鱼到人的面孔演化进行了梳理,重点介绍了近年来在头部和颌骨的起源与演化、耳鼻眼演化、牙齿演化以及人类面部特征形成等领域的一批新知.回顾面孔演化历程,人类面孔许多社会属性的生理基础都可以清楚地追溯到我们与其他脊椎动物的共同祖先中.     

豫西前寒武纪汝阳群蠕虫状遗迹化石

前寒武纪生命的演化与发育状况是一个长期争论的问题。由于伊迪卡拉动物群(Ediacara fauna)以及比较年轻的前伊迪卡拉期动物(如淮南动物群)的种类繁多和构造复杂,加之1000Ma左右遗迹化石的发现,许多古生物学家相信,地球上后生动物的起源可能超过1000Ma。然而,由于当时生物机体特征和保存环境等方面的原因,实体化石几乎没有被保存下来。因此,遗迹化石就成为探讨早期后生动物演化的重要依据。     

淡竹片麻状花岗岩中重结晶锆石的形态及其意义

地壳的起源和演化是当今地学研究中最引人注目的焦点之一,而花岗质岩石则是前寒武纪地壳研究的重要内容之一.目前,人们已经证实最早的花岗质岩石的年龄与地壳中最古老的岩石年龄是一致的.然而,由于经受了多次构造-变质-岩浆活动,绝大部分前寒武纪的花