乙烯信号转导通路研究

作为5大类植物激素之一的乙烯一直是科学家关注和研究的焦点。虽然结构简单,但是气态激素乙烯在植物的生长发育以及胁迫反应中具有重要的作用。通过近20年的研究,科学家已经描绘出一条近似线性的乙烯信号转导通路。在模式植物拟南芥中,这条通路的最上游是由一个多基因家族编码的乙烯的5个受体ETR1, ETR2, ERS1, ERS2和EIN4。与之相结合并共同定位于内质网上的是一个类似Raf的蛋白激酶CTR1。在没有乙烯存在的条件下,受体和CTR1的结合能够协同抑制下游乙烯信号。在这两类负调控因子的下游是乙烯信号的正调控因子EIN2。如果EIN2基因突变,即使有高浓度乙烯存在,植物黄化苗也将表现出完全的乙烯不敏感表型,显示出EIN2在乙烯信号通路中的核心地位。在EIN2的下游是乙烯信号的转录因子家族EIN3以及EILs,它们在响应乙烯信号之后会起始乙烯相关基因的表达。研究还发现,乙烯的转录因子受泛素化降解途径调控,负责识别及结合EIN3等转录因子的F box蛋白是EBF1和EBF2。EIN5是一种5’→3’外切核酸酶,它能够通过促进EBF1和EBF2的mRNA的降解来拮抗这两个F box蛋白对EIN3的负反馈调控。最近,有研究表明EIN2同样是一个半衰期很短并经由泛素化降解途径调控的蛋白,而执行调控EIN2任务的是另外两个F box蛋白ETP1和ETP2。虽然人们对于乙烯信号转导通路的认识取得了巨大进步,但是该信号通路的精细调节机制以及乙烯信号与其他植物激素信号之间的交叉反应还需进行更为深入的研究。     

乙烯信号转导途径在褐飞虱诱导的水稻挥发物释放中的作用

以水稻褐飞虱Nilaparvata lugens及其卵期寄生蜂稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae为研究对象, 通过分析褐飞虱为害后水稻乙烯释放量的变化以及乙烯、水稻挥发物和对寄生蜂引诱作用三者间的关系, 研究了乙烯信号转导途径在褐飞虱为害诱导的水稻挥发物释放中的作用. 结果表明, 在受褐飞虱为害后2~24 h, 受害稻株释放的乙烯浓度一直显著地高于未处理稻株; 利用乙烯利在酸性水溶液中释放的乙烯处理水稻后, 水稻能释放与褐飞虱为害株相类似的挥发物组成相, 并且两者表现出对寄生蜂相同的引诱活性; 在褐飞虱为害之前利用乙烯受体的抑制剂1-甲基环丙稀处理水稻, 可明显抑制褐飞虱诱导的大部分水稻挥发物组分, 并且对稻虱缨小蜂的引诱作用也受到抑制. 上述结果表明, 乙烯信号转导途径在褐飞虱为害诱导的水稻挥发物释放中是必需的.     

油菜素甾醇类信号转导研究进展

动物体系中的甾醇类激素在动物细胞的生长发育中发挥重要调控作用, 其信号转导途径主要是通过核受体直接调控基因表达. 近年来, 人们研究发现植物细胞中也存在甾醇类激素, 并发现了膜受体复合物的重要组成部分BRI1和通过膜受体介导的信号转导途径, 使得油菜素甾醇类信号从膜上被感知一直到在核内诱导特异基因表达的信号转导途径有了一个基本的轮廓. 本文简要介绍了该领域的最新进展并进行了讨论.     

细胞分裂素信号转导: 已知的简单性与未知的复杂性

在植物的生长发育过程中, 细胞分裂素通过调节细胞分裂与分化起着非常重要的作用. 最近几年的研究表明, 细胞分裂素信号可能采用一种类似于细菌和真菌中的双元组分系统, 通过在不同的组氨酸磷酸蛋白激酶和效应分子之间连续传递磷酸基团而完成其转导过程. 细胞分裂素信号转导途径与其他信号转导途径之间存在异常活跃的相互交叉反应, 同时细胞分裂素受体及其下游众多关键组分明显存在功能冗余的现象. 因此, 这些问题的解决成为阐明细胞分裂素信号转导网络的关键.     

光敏色素B介导光信号影响水稻的脱落酸途径

研究表明,拟南芥中光敏色素介导的光信号与植物激素脱落酸(abscisic acid,ABA)途径相互作用.但水稻光敏色素与ABA途径之间是否相互影响仍不清楚.利用野生型和phyB突变体水稻作为研究材料,分析phyB介导的光信号对ABA生物代谢和ABA反应的影响.结果表明,ABA合成代谢相关基因OsNCED1,OsNCED2,OsNCED3和OsNCED4在phyB突变体中的表达水平明显高于野生型,而ABA降解代谢基因OsABAOX1则相反,这可能解释了phyB突变体积累较多内源ABA的原因.外源ABA处理明显抑制黑暗和光照下生长的水稻种子的萌发,但光照条件下ABA对phyB突变体种子萌发的抑制效果更明显.据此推测,phyB感受的光信号消弱了ABA对种子萌发的抑制效果.通过分析部分已报道的种子萌发相关基因在正常或ABA处理的野生型和phyB突变体中的表达水平,结果表明,phyB介导的光信号对水稻种子萌发的调控作用可能与这些基因无关.此外,在红光条件下,ABA处理能够抑制水稻幼苗地上部分的生长,野生型和phyB突变体对ABA处理的反应基本相同;但是ABA对phyB突变体主根生长的抑制效果显著高于野生型,这个结果表明phyB介导的光信号不影响ABA对水稻幼苗地上部分生长的抑制效果,但负调控ABA对主根生长的抑制效果.上述研究结果表明,phyB介导的光信号负调控水稻ABA的积累和ABA反应.本研究揭示了水稻光敏色素对ABA途径的影响,为深入研究光信号途径和ABA途径之间协同调控水稻发育的分子机制奠定了基础.     

植物异三聚体G蛋白调控系统研究进展

动物异三聚体G蛋白由α,β和γ3个亚基组成,通过G蛋白偶联受体(GPCR)感受外部刺激将信号转化为离子通道、酶和其他作用蛋白进而影响一系列的细胞行为.近10年对模式植物水稻(Oryza sativa)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)G蛋白的研究发现了植物有别于动物G蛋白信号传导途径的新机理.植物G蛋白与动物一样也含有α,β和γ3个亚基,但是植物Ga亚基能自发地进行GTP与GDP的交换,使得G蛋白能够自我激活,这也使得植物不需要所以也就不存在GPCR.此外,植物还有不同于动物的大型Gα亚基和非典型Gγ亚基.水稻非典型Gγ亚基表现出C端抑制N端的自我抑制机制,并显著影响产量性状.本文着重介绍模式植物拟南芥和水稻G蛋白信号调控、效应和功能的相关研究进展,总结植物与动物G蛋白信号传导的异同,讨论通过G蛋白提高农作物产量的可能性.     

干旱、高盐及低温诱导的植物蛋白激酶基因

干旱、高盐和低温是严重影响作物生长发育及产量的3种不同形式的环境胁迫因子,它们都影响细胞的水分状态,使植物缺水遭受危害. 最近从模式植物拟南芥中克隆了一些同时受干旱、高盐及低温诱导的蛋白激酶编码基因,分别编码受体蛋白激酶、促分裂原活化蛋白激酶、核糖体蛋白激酶以及转录调控蛋白激酶. 着重介绍这些环境胁迫诱导基因的表达特性以及它们的编码产物在植物对上述环境胁迫反应和信号传递中的调控作用.     

番茄系统抗性反应的信号转导

番茄中受伤诱导的蛋白酶抑制剂(PIs)为阐明植物系统性抗性反应信号转导途径的分子基础提供了一个理想的模式系统. 在这一模式系统中, 与日俱增的证据表明多肽信号分子系统素和来源于不饱和脂肪酸的植物激素茉莉酸都具有信号分子的功能, 二者通过一个共同的信号转导途径激活蛋白酶抑制剂和其他抗性相关基因的表达, 从而使植物产生抗性. 然而, 关于这些信号分子如何相互作用而促进细胞间长距离信号传递所知甚少. 对番茄中由系统素/茉莉酸共同介导的蛋白酶抑制剂基因的表达过程进行遗传解析, 为全面认识多肽和氧化脂类信号分子在调控植物系统性抗性反应中的作用机制提供了独特的契机. 以前的研究认为, 系统素是诱导抗性基因表达的长距离运输的信号分子. 但是最近的遗传分析表明, 系统抗性反应中长距离运输的信号分子是茉莉酸而不是系统素, 系统素的作用在于调控茉莉酸的生物合成.     

植物激素调控研究进展

近年来, 随着大量植物激素合成与信号途径突变体的分离鉴定及其相应基因的克隆, 人们对植物激素的合成、运输、信号转导和降解及其在植物生长中的作用开始有了比较深入的了解. 植物激素研究在激素受体分离鉴定、激素间相互作用以及激素调控植物生长发育的分子机理等方面取得了一系列突破性进展. 全面深入地了解这些调控途径及其分子机制将帮助人们更好地理解激素如何在植物生长发育中发挥作用. 本文综述了植物激素调控领域在这些方面取得的最新研究进展.     

一个编码含VQ 模序蛋白的基因AtARVQ1 参与拟南芥对砷酸盐的响应调控

砷酸盐(As^Ⅴ)是一种对包括人类和植物在内大部分生物具有剧毒的重金属. 结果显示, 编码含植物特有VQ 模序蛋白基因AtARVQ1 (arsenate-repressed VQ motif-containing protein 1)参与拟南芥对As^Ⅴ应答和抗性调控. 结果表明, 砷酸盐胁迫强烈抑制AtARVQ1 基因在拟南芥中的转录表达.进一步利用组成型启动子CaMV 35S 驱动AtARVQ1 基因在拟南芥中的表达, 获得在砷酸盐处理条件下增强AtARVQ1 基因转录的超表达植株, 发现超表达AtARVQ1 可以明显提高拟南芥对砷酸盐的抗性水平. 系统进化分析发现, 含VQ 模序结构的AtARVQ1 同源基因为植物特有, 并进化出两大分支4 个子分支, 这类同源基因在双子叶植物和苔藓中分布于两大分支上, 而在单子叶植物中仅分布在同一子分支上. 这些结果表明, AtARVQ1 基因在拟南芥对砷酸盐的抗性应答上有着重要作用, 而其同源基因也可能在其他植物对砷胁迫应答中发挥作用.     

在拟南芥中OsRAA1异位表达促进开花及下胚轴伸长

OsRAA1 (Oryza sativa root architecture associated 1)是拟南芥AtFPF1在水稻中的同源基因, 参与水稻根发育的调控. 将OsRAA1在拟南芥中异源超表达, 发现转基因拟南芥的开花时间提前, 同时发现在光照条件下转基因拟南芥的下胚轴长度增加. 进一步分析表明, 在蓝光、远红光和黑暗条件下转OsRAA1拟南芥下胚轴长度和野生型没有明显区别, 但在红光条件下, 转基因拟南芥的下胚轴长度是野生型的两倍. 转AtFPF1拟南芥也表现出类似的表型, 说明OsRAA1/AtFPF1蛋白不但可以调控拟南芥开花时间, 而且参与红光对下胚轴的光抑制过程, 它们在进化过程中保留了这两方面的功能.     

β-葡萄糖苷酶处理与褐飞虱为害激活水稻类似的信号转导途径

已有研究表明, β-葡萄糖苷酶处理植株能诱导其产生与植食性昆虫为害类似的挥发物, 然而其诱导产生的机理至今尚不明确. 水杨酸、茉莉酸、乙烯和过氧化氢是植物诱导防御反应中发挥重要作用的信号分子. 为此, 本文对β-葡萄糖苷酶处理后水稻体内这4种信号分子的含量进行了测定, 并与褐飞虱为害稻株进行了比较, 以明确β-葡萄糖苷酶处理与褐飞虱为害是否激活了水稻类似的信号转导途径. 结果表明, 与相应的对照相比, 机械损伤并经β-葡萄糖苷酶处理能明显提高水稻水杨酸、乙烯和过氧化氢的浓度, 但却降低了茉莉酸的含量. β-葡萄糖苷酶对这些信号分子含量影响的总体趋势与褐飞虱为害的基本一致, 尽管两者所诱导的信号分子的绝对含量与时间动态存在一定差异, 表明β-葡萄糖苷酶处理能激活与褐飞虱为害相类似的水稻信号转导途径. 这一结果可以用于解释为什么两种处理能诱导水稻产生类似的挥发物并对稻虱缨小蜂具有同等的引诱作用.     

组成型表达CIR1（RVE2）影响了植物中一些生物节律调控的过程和种子的萌发

生物节律是一种植物内在的、复杂而精细的生理调节系统,它使植物得以根据外界环境的周期性变化来协调自身的新陈代谢以及各种生理过程,从而与外界环境保持同步.生物节律在植物的生命过程中扮演着非常重要的角色,参与植物发育过程许多方面的调控.随着拟南芥基因组的测序完成,近年来模式植物拟南芥中的许多生物节律系统组分得到了鉴定和详细的功能研究,如CCA1,LHY,TOC1,LUX和EPR1等;这些蛋白参与调控拟南芥的生物节律,形成一个复杂的拟南芥生物节律的调控网络.     

烟草两组分信号系统基因NTHK2

两组分信号传递系统对于生物体的生长发育及适应性反应起着非常重要的作用．以本室克隆的两组分信号系统基因ＮＴＨＫ１为探针,筛选烟草ｃＤＮＡ文库,获得了一个同源基因ＮＴＨＫ２．序列同源性分析表明ＮＴＨＫ２可能编码乙烯受体类似物,具有组氨酸激酶结构域和磷酸化受体结构域．但组氨酸激酶结构中的特定磷酸化位点组氨酸发生了变化,被天冬酰胺取化．Ｓｏｕｔｈｅｒｎ分析表明烟草基因组中含有较低拷贝数的ＮＴＨＫ２基因．应     

植物光信号转导

植物的生长发育受到多种环境因素的影响,而光信号是其中最重要的环境信号之一。从植物的种子萌发开始到完成整个生命周期,光参与调控其中几乎每一个生长和生理发育过程。植物自身进化了一整套复杂而精细的光信号转导系统,以应对自然界中时刻变化的光环境。经过30多年的研究,植物光生物学家确定了光受体-E3泛素化连接酶复合体-转录因子为主要调控途径的光信号转导体系。这一信号转导网络控制了植物体内将近1/3基因的表达,从而在分子层面上确保植物的正常生长发育。     

NO 介导的H2S 合成参与乙烯诱导的拟南芥气孔关闭

以拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 野生型和突变体为材料, 利用激光共聚焦显微技术、实时定量PCR 和分光光度法, 结合药理学实验, 探讨两种气体信号分子硫化氢 (hydrogensulfide, H₂S) 和一氧化氮 (nitric oxide, NO) 在乙烯 (ethylene, Eth) 调控气孔运动中的相互关系. 结果表明, H₂S 合成抑制剂能明显抑制乙烯诱导的拟南芥气孔关闭; 乙烯能够显著增加拟南芥叶片的H₂S 含量, 提高L-/D-半胱氨酸脱巯基酶 (磷酸吡哆盐依赖性酶) (L-/D-cysteinedesulfhydrase, L-/D-CDes) 活性及AtL-CDes 和AtD-CDes 的转录水平; 清除NO 可减弱乙烯的诱导效应; 乙烯亦可明显诱导Atnoa1 突变体叶片H₂S 的积累, 但对Atnia1,nia2 突变体没有明显作用; H₂S 合成抑制剂对乙烯诱导气孔保卫细胞和叶片的NO 水平升高以及硝酸还原酶(nitrate reductase, NR) 活性增强没有明显影响, 同样乙烯可以诱导Atl-cdes 和Atd-cdes 突变体保卫细胞NO 水平升高, 说明H₂S 和NO 均参与乙烯诱导的拟南芥叶片气孔关闭, 且NO 可能位于H₂S 上游参与调控这一信号通路.     

应用cDNA-AFLP比较干旱胁迫条件下水稻和旱稻转录本表达谱

很多年来, 水稻生长在有充足水分供应的稻田中, 而旱稻生长在自然雨水供给的土壤中, 这种长期生存环境的差别造成了旱稻比水稻抗旱. 为了阐明水稻和旱稻干旱抗性的差异调控机制, 应用cDNA-AFLP技术调查了干旱胁迫条件下水稻和旱稻中全基因组的转录本调控. 结果表明, 90%以上的基因在两种稻作基因型中不受干旱胁迫的影响, 多于8%的基因在二者中受干旱胁迫调控, 少于1%的基因在水稻或旱稻中特异表达; 57个基因在旱稻中特异表达, 38个在水稻中特异表达. 旱稻特异表达基因包括可能在干旱抗性中起作用的细胞挽救和防御基因、信号转导分子、生长发育必需的核苷酸和氨基酸生物合成基因以及生长发育调控基因. 而水稻特异表达基因与蛋白质和核苷酸降解有关. 一些基因在旱稻中被较早上调, 而且旱稻中的下调基因也比水稻中下调早, 这表明同水稻相比更迅速的调控机制引起了旱稻对干旱胁迫较早的应答. 旱稻中上调基因的表达水平高于水稻. 水稻和旱稻之间基因表达的差异可能是干旱胁迫条件下旱稻比水稻具有更强的调控能力, 更强的干旱抗性, 更好的生长势的分子机制.     

ATHK1位于过氧化氢下游并通过调节钙通道介导保卫细胞ABA信号转导

植物通过不断进化增强对环境中水分缺乏的抵抗能力.脱落酸在植物干旱和渗透胁迫反应中起到重要的作用.组氨酸激酶也被认为是作为感受子和调节子对水分亏缺作出反应.本研究结果显示,组氨酸激酶1介入了拟南芥脱落酸诱导的气孔信号转导,该酶此前被认为是一种渗透调节因子.ATHK1基因缺失突变体不能表现保卫细胞中正常的脱落酸反应,包括气孔关闭、过氧化氢产生以及钙内流.膜片钳及激光共聚焦结果显示,ATHK1在脱落酸诱导的气孔关闭过程中可能位于过氧化氢下游,并通过调节钙通道和保卫细胞钙震荡来起作用.     

胞质pH变化介导乙烯诱导的拟南芥保卫细胞NO产生和气孔关闭

以拟南芥(Arabidopsis thaliana)为实验材料, 用药理学实验、激光共聚焦显微技术和分光光度法研究了保卫细胞胞质pH和一氧化氮(nitric oxide, NO)在乙烯(ethylene, Eth)调控气孔运动信号转导中的作用. 结果表明, 乙烯利和乙烯前体物ACC都能够引起保卫细胞内胞质pH和NO的水平升高; 弱酸(乙酸)以及质膜H+-ATP酶的抑制剂钒酸钠可以逆转乙烯诱导的拟南芥气孔关闭, 同时减弱乙烯所引起的NO含量增加和硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性的增强; 而NO清除剂cPTIO对胞质pH无显著影响. 可以推测, NO和pH均参与乙烯诱导的拟南芥气孔关闭作用, 且胞质pH的变化(主要由质膜H⁺-ATPase引起的)可能位于NO (主要由NR途径产生)上游介导这一过程.     

细胞壁连接的类受体激酶(WAK):植物细胞壁与细胞质联系的重要蛋白

细胞壁连接的类受体激酶(WAK)是一类特殊的植物类受体激酶, 与细胞壁中的果胶共价交联. 在结构上, WAK分为胞外域、跨膜域和胞内激酶结构域, 胞外域中存在保守的EGF重复序列. WAK以多基因家族形成存在, 其表达模式具有组织特异性, 主要在叶、茎中表达, 在功能上参与病原菌反应、细胞伸长调控、铝胁迫反应等. WAK1在细胞外与富含甘氨酸的蛋白质AtGRP3特异结合, 在胞内与蛋白磷酸酶KAPP结合并形成约500 kD的AtGRP3-WAK1-KAPP复合体. 植物中还存在与WAK结构相似的类WAK蛋白(WAKL)家族. 本文结合WAK结构特点和作用机制认为WAK/WAKL可能是植物细胞壁与细胞质进行联系和通讯的重要蛋白.